Ecossistema

Ecossistema
Ecossistema Em uma floresta, organismos, solo, água e atmosfera formam um ecossistema por meio de fluxos de energia e ciclos de matéria.
Definição	Seres vivos, ambiente físico e relações entre eles
Componentes vivos	Produtores, consumidores e decompositores
Ambiente físico	Luz, água, ar, solo, clima e nutrientes
Processos	Produção primária, redes alimentares, decomposição, fluxo de energia e ciclagem de nutrientes
Escalas	De pequenos ambientes à biosfera
Mudanças	Perturbações, sucessão, resistência e resiliência
Relação com as pessoas	Recursos, serviços ecossistêmicos, conservação e restauração

Um ecossistema, ou sistema ecológico, reúne os seres vivos de um lugar, o ambiente físico e as relações entre eles. Pode caber numa poça, num tronco em decomposição ou numa floresta, e também pode abranger parte de um oceano. Seus limites dependem da pergunta que se quer responder, e todos os ecossistemas da Terra integram a biosfera.

Na maior parte dos ecossistemas, plantas, algas e certos microrganismos captam energia da luz e produzem matéria orgânica. Animais obtêm essa energia ao se alimentar, enquanto decompositores transformam os restos e devolvem nutrientes ao ambiente. A energia atravessa o sistema e se dispersa como calor, mas a água e elementos como carbono e nitrogênio voltam a circular em ciclos biogeoquímicos.

Estações, secas, incêndios, inundações, mudanças no clima e a própria atividade dos organismos transformam os ecossistemas. Alguns absorvem uma perturbação e mantêm suas características, enquanto outros se reorganizam ou passam a funcionar de outra maneira. A história de cada lugar e suas relações ecológicas ajudam a definir o caminho seguido depois dessas mudanças.

As pessoas fazem parte dos ecossistemas e dependem deles para obter alimentos, água e matérias-primas, além da regulação do clima e de outros serviços ecossistêmicos. A destruição de habitats, a poluição, a exploração excessiva e as mudanças climáticas podem enfraquecer essas relações e levar um ecossistema ao colapso. Conservação, manejo e restauração ecológica procuram manter ou recuperar os processos, a diversidade e os benefícios dos quais a sociedade depende.

Definição, escala e conectividade

Definição e delimitação

A palavra "ecossistema" combina os termos gregos antigos οἶκος, oîkos, "casa", e σύστημα, sýstēma, "todo organizado formado por elementos".

Um ecossistema, ou sistema ecológico, compreende todos os organismos e os reservatórios abióticos, isto é, o ambiente físico, com os quais eles interagem. Seus componentes bióticos e abióticos se relacionam por meio de ciclos de nutrientes e fluxos de energia.

A floresta úmida de Hoh, nos Estados Unidos, reúne árvores, outros organismos, água, solo, ar e os processos que os conectam.

As transferências de energia e materiais de um reservatório a outro recebem o nome de "processos ecossistêmicos" e podem ocorrer em escalas muito diferentes. A pergunta que se quer responder define a escala adequada.

Ecossistemas são considerados sistemas abertos, com entradas e saídas de matéria e energia através de seus limites.

Como seus limites dependem da pergunta feita, um ecossistema funciona como recorte de estudo e não precisa ter tamanho ou fronteiras fixos. Uma gota de água, uma árvore, um lago ou uma região inteira podem ser tratados como ecossistemas quando a pergunta considera os organismos, o ambiente e as trocas entre eles. Aquários e outros sistemas construídos por pessoas também podem ser estudados desse modo. Em escalas maiores, conjuntos de ecossistemas com clima e fisionomia semelhantes formam biomas.

A margem torna uma lagoa fácil de delimitar, embora água, organismos e nutrientes continuem atravessando esse limite.

Limites, ecótonos e conectividade

Um pardal-doméstico, organismo que ocupa cidades, campos agrícolas e outros ecossistemas modificados por pessoas.

Como água, organismos, sedimentos, nutrientes e energia atravessam qualquer linha traçada, os ecossistemas naturais são sistemas abertos, e seus limites mudam conforme o processo observado. Uma bacia hidrográfica pode ser adequada para acompanhar a água e os nutrientes, enquanto uma população migratória exige uma área muito maior. O pardal, por exemplo, ocupa campos de cereais e outras paisagens modificadas e depende de recursos e atividades que atravessam o limite de um único ecossistema.

Nos ecossistemas fechados, a matéria circula dentro de um volume selado, enquanto a energia chega do exterior.

As faixas de transição entre sistemas vizinhos são chamadas de ecótonos.

O movimento de organismos, matéria e energia através dos limites entre ecossistemas pode mudar o funcionamento das áreas de origem e destino. O conceito de metaecossistema reúne esses ambientes em um conjunto conectado por tais fluxos e permite acompanhar como mudanças locais se propagam ou são compensadas em outros lugares.

Níveis de organização e conceitos relacionados

A passagem do indivíduo à população, à comunidade, ao ecossistema e à biosfera muda a escala da pergunta, mas cada nível depende dos anteriores.

A ecologia organiza a natureza em níveis sucessivos, do indivíduo à população, à comunidade, ao ecossistema e à biosfera. Cada nível depende dos que o compõem e também troca matéria, energia e organismos com sistemas vizinhos.

Uma comunidade ecológica, também chamada de biocenose, reúne populações de espécies que vivem e interagem em uma área, termo criado por Karl Möbius em 1877 durante o estudo de comunidades interdependentes.

Um ecossistema acrescenta a essa comunidade o ambiente abiótico e as trocas de matéria e energia entre todos os seus componentes.

Entre os conceitos usados para recortes espaciais, um geossistema é um sistema dinâmico, aberto e organizado em níveis, cuja transformação também recebe a ação humana.

História do conceito

Por volta de 300 a.C., o filósofo grego Teofrasto examinou como o clima condiciona a distribuição geográfica das plantas. No fim do século XIX, as interações entre plantas e ambiente foram estudadas cientificamente na região do lago Michigan, nos Estados Unidos.

Em Animal Ecology, publicado em 1927, o zoólogo inglês Charles Sutherland Elton examinou os nichos dos animais a partir do que comiam e de quem os comia. O livro também apresentou as cadeias alimentares e a transferência de matéria de um organismo ao seguinte.

Arthur Tansley propôs o termo "ecossistema" para reunir os organismos e o ambiente físico no mesmo sistema.

Tansley empregou "ecossistema" em um texto de 1935, depois de pedir ao colega Arthur Roy Clapham uma palavra para as interações entre os componentes físicos e orgânicos do ambiente. O termo passou a ser usado em diferentes situações.

Tansley tratava os organismos e o ambiente físico como partes do mesmo sistema. Chamou os ecossistemas de "unidades básicas da natureza", com tamanhos e formas muito diferentes. Os componentes vivos e inorgânicos trocavam matéria entre si, mesmo quando os organismos recebiam mais atenção. Seus limites eram recortes feitos pelo pesquisador dentro de uma natureza contínua, e o sistema podia manter seu próprio funcionamento. Tansley empregou ecótopo para a extensão espacial desse recorte.

Enquanto Tansley desenvolvia o conceito de ecossistema, Vladimir Sukachev formulava na Rússia o de biogeocenose. Sukachev, Aleksei Severtsov e Ivan Schmalhausen eram membros da Academia de Ciências da Rússia, depois soviética, e próximos de Vernadsky.

A biogeocenose se aproxima do conceito de ecossistema, mas dá mais atenção ao solo, seguindo os trabalhos de Vasily Dokuchaev, fundador da pedologia, difundidos entre naturalistas e biólogos evolucionistas da Rússia e da Ucrânia. Severtsov e Vernadsky estavam entre seus discípulos.

A biogeocenose reúne organismos vivos, atmosfera, solo orgânico e rocha-mãe mineral e pode ser entendida como uma biosfera em miniatura e como sua unidade estrutural elementar. Nessa interpretação, a biosfera é "a soma de todas as biogeocenoses".

Vladimir Vernadsky reuniu os seres vivos e os ciclos de matéria numa visão da biosfera como sistema.

Na terminologia da biogeocenose, o meio físico pode ser dividido em climatopo, correspondente às condições do clima local, e edafótopo, correspondente ao solo. Juntos, eles caracterizam o ecótopo ocupado pela comunidade. Esses termos aparecem em trabalhos de ecologia da paisagem e da vegetação.

O limnólogo George Evelyn Hutchinson, que trabalhou na mesma época de Tansley, aproximou as ideias de Charles Sutherland Elton sobre a cadeia trófica das ideias do químico e biogeoquímico russo Vladimir Vernadsky. Concluiu que a disponibilidade de nutrientes limita a produção de algas de um lago e, por consequência, as populações dos animais que delas se alimentam.

Raymond Lindeman desenvolveu esse raciocínio e publicou, em 1942, uma análise da transferência de energia através de um lago. Os organismos eram reunidos em níveis tróficos, e a energia passava dos produtores aos consumidores primários e aos níveis seguintes. Os irmãos Howard T. Odum e Eugene Odum, alunos de Hutchinson, deram uma formulação quantitativa a essas trocas de energia e desenvolveram uma abordagem sistêmica da ecologia.

Em um artigo de 1956, Francis Cope Evans examinou cadeias alimentares, processos físicos e mecanismos de regulação e defendeu o ecossistema como unidade básica da ecologia.

A partir da década de 1960, a abordagem sistêmica desenvolvida por Eugene Odum e outros ecólogos ganhou espaço na pesquisa sobre ecossistemas. Odum defendia uma abordagem holística e criticava a abordagem reducionista. A matemática aplicada e os computadores passaram a permitir a construção de modelos e simulações. O estudo dos ecossistemas passou a incluir a previsão de respostas a mudanças. As transformações ambientais do planeta aumentaram a necessidade de projetar seus efeitos em prazos mais longos.

Componentes e organização

Componentes abióticos

Clima, água e solo criam condições diferentes para os organismos, mesmo entre ecossistemas terrestres.

Lagos, rios e oceanos compõem a hidrosfera, enquanto rochas, solos e sedimentos compõem a geosfera e, junto à atmosfera, esses domínios formam o ambiente físico com o qual os organismos interagem. O efeito estufa natural mantém temperaturas compatíveis com as formas de vida existentes, e a camada de ozônio da estratosfera absorve parte da radiação ultravioleta nociva do Sol.

Rios transportam água, sedimentos e nutrientes e conectam ecossistemas situados em pontos diferentes de seu percurso.

A radiação solar fornece energia para quase todos os ecossistemas, e a gravidade mantém a atmosfera ao redor do planeta e participa do movimento da matéria pelo ar, pela água, pelo solo e pelos organismos.

No deserto da Baja California, a escassez de água limita a produção e a distribuição dos organismos.

Componentes bióticos e grupos funcionais

Uma floresta tropical reúne estratos de vegetação e muitos micro-habitats.

Os organismos que formam matéria orgânica a partir de carbono inorgânico e de uma fonte de energia são chamados de produtores ou autótrofos. Em terra, a maioria é formada por árvores e outras plantas. Na água doce e nos oceanos, os produtores incluem algas e plantas aquáticas próximas da costa. Os produtores fotossintéticos captam dióxido de carbono e substâncias inorgânicas e usam energia solar para formar estruturas orgânicas.

Um campo florido apresenta produção primária, na qual matéria e energia solar são usadas na formação de substâncias como a glicose.

Ecossistemas com alguma produção primária geralmente podem sustentar consumidores, ou heterótrofos, que não formam sua matéria orgânica por fotossíntese ou processos equivalentes. Eles obtêm energia ao consumir produtores ou outros consumidores, vivos ou mortos.

Ao transformar matéria orgânica morta, os decompositores devolvem nutrientes ao ambiente e mantêm, junto aos produtores, a reciclagem da matéria. Um ecossistema pode funcionar sem que suas plantas sejam comidas por consumidores, desde que sejam decompostas depois de morrer.

Em um modelo teórico mínimo, um ecossistema poderia reunir apenas uma população que capta energia e outra que decompõe os resíduos e recicla a matéria.

Habitat, nicho e tolerância ecológica

O corvo-marinho-de-crista procura alimento e locais de nidificação diferentes dos usados por outros corvos-marinhos da mesma região.

O habitat é o ambiente em que uma espécie vive e encontra as condições físicas, químicas e biológicas de que necessita. As condições biológicas abrangem as interações com outras espécies.

O biótopo, lugar ocupado pelos seres vivos, pode ser um ambiente com uma comunidade característica, como uma floresta de abeto, um monte de esterco, uma fonte termal, um deserto arenoso ou uma área de montanha acima do limite das árvores. Algumas espécies são encontradas em muitos ambientes, mas a maioria tem preferência por determinados ecossistemas. O mirtilo, Vaccinium myrtillus, prefere florestas abertas de abetos. A airela-vermelha, Vaccinium vitis-idaea, cresce bem em florestas de pinheiros.

Os nichos ecológicos correspondem aos modos de vida das espécies, como o consumo de insetos e sementes pelo pardal ou a captação de energia solar e a produção de bagas com sementes pelo mirtilo e pela airela-vermelha. Em uma comparação simplificada, o biótopo é o "endereço" da espécie, e o nicho, sua "profissão".

Como o nicho depende de adaptações estruturais, físicas e comportamentais, como os padrões de deslocamento, espécies da mesma área não podem ocupar indefinidamente nichos idênticos, pois uma excluiria a outra. Diferenças pequenas no modo de vida podem permitir a coexistência. O corvo-marinho-de-crista, Phalacrocorax aristotelis, come sobretudo enguias e arenques e nidifica em taludes rochosos e fendas nas falésias. O corvo-marinho-de-faces-brancas, Phalacrocorax carbo, consome principalmente linguados e camarões e prefere ilhotas rochosas para nidificar. Como as presas compartilhadas formam uma pequena parte da dieta, as duas espécies têm pouca competição por alimento e locais de reprodução mesmo vivendo na mesma região.

O corvo-marinho-de-faces-brancas pode viver perto de outra espécie porque explora presas e locais de nidificação diferentes.

Na ecologia teórica, a similaridade limitante ajuda a explicar essa coexistência, pois, sem diferenças ecológicas suficientes, uma espécie excluiria a outra pela competição.

Tolerância ecológica

Faixa de tolerância de um organismo. Abaixo de c e acima de c', as condições não permitem manter funções vitais, mesmo por pouco tempo. Entre b e b', o organismo pode se manter por longos períodos. Entre a e a', toda a população pode se manter.

A amplitude ecológica de um organismo se estende entre seus limites mínimo e máximo de tolerância e tem como ótimo o ponto de melhor desempenho em uma curva de resposta.

Como os limites de tolerância podem mudar em diferentes fases do ciclo de vida, as larvas de peixes criogonototenioides da Antártida, evoluídos em águas próximas do congelamento, não respondem todas do mesmo modo ao aquecimento. Entre espécies das famílias Channichthyidae e Nototheniidae, as larvas menores perderam a capacidade de nadar em temperaturas mais baixas que as maiores, enquanto duas espécies de Artedidraconidae apresentaram outro padrão. A disponibilidade de água, sal e alimento e as condições do habitat também impõem limites.

Uma espécie pode faltar em áreas climaticamente adequadas quando a mortalidade e a dificuldade de recolonização limitam sua distribuição. No oeste dos Estados Unidos, os registros históricos do glutão, Gulo gulo, se concentravam perto de ambientes alpinos, temperaturas frias e neve persistente na primavera. As causas da retração ao sul não foram determinadas, mas a mortalidade causada por pessoas e a baixa imigração oferecem explicações mais compatíveis com os dados que uma passagem simples da floresta para a montanha.

Interações ecológicas

Uma rede alimentar reúne as relações tróficas de uma comunidade, enquanto competição, abrigo e outras relações também alteram sua organização.

Os organismos se afetam pela alimentação e por outras relações, nas quais competição, parasitismo e doenças podem restringir populações, enquanto mutualismo e facilitação podem ampliar o acesso a recursos ou tornar o ambiente mais favorável. A modificação de habitat, a interferência entre predadores e os efeitos sobre espaço, nutrientes e detritos também alteram as redes ecológicas.

Em um recife, estrelas-do-mar, corais e microrganismos compartilham o mesmo ambiente e participam de relações alimentares e outras interações.

Nas interações indiretas, uma espécie afeta outra por meio de uma terceira, como nas cascatas tróficas e em certas relações de comensalismo. Uma cascata ocorre quando a mudança em uma espécie altera outra, que afeta espécies adicionais. No comensalismo indireto, uma espécie beneficia outra por intermédio de uma terceira, sem receber vantagem ou prejuízo.

Tipos, classificação e distribuição

Grandes domínios

A Tipologia Global de Ecossistemas da UICN organiza os sistemas em domínios terrestres, de água doce, marinhos, subterrâneos e atmosféricos, além dos conjuntos situados nas transições entre eles. Os ecossistemas terrestres incluem os boreais e os montanos, enquanto os aquáticos incluem os de água doce e os marinhos. Na água doce, lagos e outras águas paradas formam sistemas lênticos, e rios e riachos formam sistemas lóticos. Os oceanos também podem ser divididos em grandes ecossistemas marinhos, regiões delimitadas pela batimetria, hidrografia, produtividade e relações tróficas. O termo hidrossistema designa um ecossistema aquático, com seus organismos, leito, margens, bacia, regime hidráulico e propriedades da água.

Um mesmo recorte pode atravessar terra, água doce e mar. A classificação por processos reúne ecossistemas que funcionam de maneiras semelhantes, ainda que estejam distantes.

Nas Ilhas Virgens Americanas, lagoas salinas tropicais ocupam áreas costeiras, podem ser cercadas por manguezais e se formar em baías abrigadas por recifes de coral. Os ecossistemas dependentes de águas subterrâneas obtêm delas parte ou toda a água necessária e podem ser terrestres, aquáticos ou subterrâneos.

Biomas, ecorregiões e sistemas de classificação

Ver também: Classificação ecológica, Classificação biogeoclimática de ecossistemas.

Os biomas agrupam ecossistemas pela estrutura da vegetação e pelo clima, e sua distribuição acompanha as diferenças climáticas do planeta. Florestas tropicais, campos temperados e tundras árticas formam biomas, cada um com subdivisões mais específicas. Um ecossistema pode receber o mesmo nome de um bioma ou uma designação restrita, como "floresta costeira úmida de folhas aciculares". Outras classificações consideram a geografia, o grau de alteração humana, a integração com processos sociais ou tecnológicos e o caráter novo da composição biológica. Nenhuma taxonomia atende a todos os fins.

Na tundra, o frio e a curta estação de crescimento limitam a altura da vegetação e a velocidade dos processos ecológicos.

As classificações de ecossistemas consideram seus componentes bióticos e abióticos, as interações entre eles e dentro de cada conjunto, e o espaço físico que ocupam. Os métodos de classificação diferem entre ecossistemas terrestres, de água doce e marinhos, e uma tipologia baseada no funcionamento combina essas abordagens em um único sistema.

Diferenças de temperatura e umidade organizam grandes formações vegetais em faixas reconhecíveis no planeta.

A classificação terrestre do Fundo Mundial para a Natureza, ou WWF, divide o planeta em 867 ecorregiões, reunidas em 14 biomas e oito reinos biogeográficos. Suas unidades combinam padrões de vegetação, clima, fauna e história biogeográfica.

Na Europa, o catálogo CORINE Biotopes classificou habitats naturais e seminaturais para apoiar sua descrição e conservação. A classificação EUNIS, desenvolvida a partir de 1995, sucedeu esse trabalho e abrange os ambientes terrestres e marinhos europeus. As correspondências entre esses sistemas permitem reunir dados produzidos em países e projetos diferentes.

O número e os limites das unidades mudam conforme os critérios e a escala. Uma classificação pode priorizar processos e funções, enquanto outra separa os conjuntos de espécies. Sistemas hierárquicos permitem trabalhar da escala global à local. O zoneamento também pode acompanhar gradientes de latitude e altitude, diferenças entre continentes e a combinação local de temperatura e água disponível.

Zonas de vida definidas pela combinação de temperatura, precipitação e evapotranspiração no sistema de Holdridge.

Ecossistemas modificados e novos

Em cidades, superfícies construídas, vegetação, água, calor e atividades humanas formam um sistema modificado que ainda mantém processos ecológicos.

Entre os ambientes transformados e mantidos por atividades humanas estão os ecossistemas urbanos e os silvossistemas, formados pela combinação entre condições naturais, vegetação e ação humana. Já um agroecossistema é um ecossistema usado para a agricultura.

Combinações ou abundâncias de espécies antes ausentes no bioma formam um novo ecossistema, em geral depois de mudanças ambientais ou ações humanas.

Distribuição geográfica da biodiversidade

A riqueza de vertebrados terrestres se concentra em muitas áreas tropicais, mas o padrão muda entre grupos e também responde ao clima e à trajetória de cada região.

Em grande parte dos grupos terrestres, regiões quentes e úmidas concentram mais espécies, embora o tamanho e o isolamento das áreas ocupadas por cada clima também interfiram nessa distribuição. Nas comunidades do solo, carbono, nitrogênio, pH, chuva e temperatura podem pesar mais que a latitude. As florestas tropicais ocupam cerca de 10% das terras emersas e abrigam aproximadamente dois terços das espécies conhecidas. O tempo disponível para a diversificação, a produtividade e a estabilidade climática de longo prazo estão entre as explicações estudadas para essa concentração, e seu peso varia entre os grupos de organismos.

Exemplos regionais

Uma área de cerca de 24.300 km² pode reunir florestas, lagos e outros ecossistemas, cada qual delimitado conforme a pergunta estudada.

Os exemplos abaixo usam critérios diferentes para delimitar ecossistemas em escala regional e podem atravessar fronteiras políticas ou administrativas.

Delimitações regionais

Os limites esmaecidos do mapa mostram que um ecossistema regional não termina necessariamente numa linha única. O contorno depende do processo observado.

• O Grande Ecossistema de Yellowstone tem o Parque Nacional de Yellowstone como núcleo e se estende por áreas de Wyoming, Montana e Idaho, nos Estados Unidos. Seus limites mudam conforme o processo estudado.
• O Ecossistema de Leuser, em Sumatra, abrange o Parque Nacional de Gunung Leuser e a maior área remanescente de floresta da ilha.
• O Ecossistema de Tarangire, na Tanzânia, acompanha as rotas sazonais de gnus, zebras e outros herbívoros que se concentram ao redor do rio Tarangire durante a estação seca.
• O Serengeti abrange a área percorrida pela migração anual dos grandes herbívoros.
• Nos Everglades, o fluxo da água sustenta o ecossistema e conecta ambientes de água doce, estuarinos e marinhos.

Formações vegetais regionais

Florestas abertas de pinheiro-de-folha-longa dependem de incêndios recorrentes. Sem fogo, o sub-bosque e a composição da comunidade mudam.

• O ecossistema de Pinus palustris ocupava grande parte da planície costeira do sudeste dos Estados Unidos. Incêndios frequentes mantêm sua estrutura aberta e o sub-bosque de gramíneas e outras plantas.
• O renosterveld, na província do Cabo Ocidental, na África do Sul, reúne formações arbustivas e campestres em solos relativamente férteis. Grande parte foi convertida em lavouras.

Ecossistemas brasileiros

O Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística divide a parte continental do Brasil em seis biomas, Amazônia, Mata Atlântica, Caatinga, Cerrado, Pantanal e Pampa, e também delimita o Sistema Costeiro-Marinho. Cada bioma reúne ecossistemas, e suas fronteiras podem conter áreas de transição.

No rio Caeté, no Pará, água doce, marés, sedimentos e raízes mantêm um ecossistema de transição.

A Amazônia contém florestas de terra firme, várzeas, igapós e rios, e a floresta amazônica se estende a outros países da América do Sul. A Mata Atlântica acompanha grande parte do litoral brasileiro e reúne florestas úmidas, matas de araucária, campos de altitude e ambientes costeiros. O Cerrado forma um mosaico de campos, savanas e formações florestais.

Campos, arbustos e árvores formam o mosaico do Cerrado, cuja aparência muda com o solo, a água e o fogo.

A Caatinga contém florestas e vegetação aberta adaptadas a longos períodos secos. No Centro-Oeste, o Pantanal acompanha o pulso anual de cheias. No Pampa, também chamado de Campos do Sul, predominam formações campestres, com matas ciliares e banhados. A mata dos cocais ocorre em áreas do Norte e do Nordeste e forma uma faixa de transição entre Amazônia, Cerrado e Caatinga.

O Sistema Costeiro-Marinho abrange ambientes onde atuam processos marinhos e fluviais, além das águas sob jurisdição brasileira, e reúne restingas, dunas, manguezais, sapais, recifes de coral, lagoas, estuários, ilhas oceânicas e ecossistemas do oceano aberto e do fundo marinho.

Ecossistemas de Portugal

Portugal abrange território continental no sudoeste da Europa e os arquipélagos dos Açores e da Madeira, atravessando as regiões biogeográficas atlântica, mediterrânica e macaronésica. No continente, a influência atlântica do noroeste se encontra com as condições mediterrânicas que predominam em grande parte do território. As ilhas abrigam muitas espécies endêmicas e comunidades próprias da Macaronésia.

Nos montados do sul de Portugal, sobreiros ou azinheiras crescem espaçados entre pastagens e cultivos. O uso humano faz parte do funcionamento desse mosaico.

Em Portugal continental, florestas, matos e áreas agrícolas ocupam grande parte do território. Os montados de sobreiro e azinheira combinam árvores espaçadas com pastagens, cultivos ou criação de animais, enquanto pinhais e eucaliptais passam por manejo intenso. Ecossistemas de montanha se concentram no Norte e no Centro, e os rios, lagos, áreas úmidas e águas subterrâneas dependem das bacias de drenagem e das trocas com a terra ao redor.

Na laurissilva da Madeira, a umidade sustenta árvores de folhas persistentes, musgos, líquens, fetos e organismos que vivem apenas na Macaronésia.

Nos Açores, ecossistemas originais dividem espaço com pastagens seminaturais criadas por séculos de uso humano, e parte dessas pastagens ainda mantém plantas e artrópodes endêmicos. Na Madeira, a laurissilva úmida reúne árvores e arbustos de folhas persistentes, fetos, musgos, líquens e fauna endêmica. Essa floresta ocupa cerca de 20% da ilha, principalmente nas encostas do norte.

Funcionamento

Produção primária e metabolismo

A distribuição de organismos fototróficos permite comparar onde a produção primária pode ser maior, embora biomassa e produção não sejam a mesma medida.

Artigo principal: Produção primária.

A produção primária forma matéria orgânica a partir de fontes de carbono inorgânico, principalmente pela fotossíntese, e incorpora a energia que sustenta a vida na Terra. O carbono compõe grande parte da matéria orgânica da biomassa viva e morta, do carbono do solo e dos combustíveis fósseis. O processo também movimenta o ciclo do carbono, que altera o clima global por meio do efeito estufa.

Apesar das diferenças de tamanho, composição e ambiente, os ecossistemas dependem de processos que captam energia, transferem matéria entre organismos e devolvem nutrientes ao ambiente. A maior parte dos ecossistemas recebe energia da luz solar por meio da fotossíntese. Em fontes hidrotermais profundas, comunidades inteiras podem ter como base a quimiossíntese, na qual microrganismos obtêm energia de reações químicas. Nas fossas de Kuril-Kamchatka e das Aleutas ocidentais, comunidades de animais sustentadas por fluidos ricos em sulfeto de hidrogênio e metano foram encontradas entre 5.800 e 9.533 metros de profundidade. Elas ocupavam cerca de 2.500 quilômetros do fundo oceânico e eram dominadas por poliquetas siboglinídeos e bivalves.

Uma fonte hidrotermal forma um ecossistema no fundo do oceano. A barra de escala corresponde a 1 m.

Na fotossíntese, as plantas captam energia luminosa e a usam para combinar dióxido de carbono e água, produzindo carboidratos e oxigênio. A fotossíntese realizada pelos produtores fotossintéticos de um ecossistema corresponde à produção primária bruta, ou PPB. Cerca de metade dessa produção é consumida na respiração das próprias plantas para fornecer a energia necessária ao crescimento e à manutenção. A parcela que resta é a produção primária líquida, ou PPL.

Na fotossíntese, a energia da luz permite que água e dióxido de carbono sejam convertidos em carboidratos, com liberação de oxigênio.

A quantidade produzida pela fotossíntese depende da luz disponível, da área de folhas que a planta possui para captá-la e da velocidade com que o dióxido de carbono chega aos cloroplastos. Também depende da água e de temperaturas adequadas ao processo. O sombreamento por outras plantas é uma das principais limitações à captação de luz. Em uma estimativa geral, cerca de 1% da energia solar que chega às folhas fica armazenada nas moléculas orgânicas produzidas.

A respiração do ecossistema reúne a respiração das plantas, dos animais e dos decompositores e a diferença entre a produção primária bruta e essa respiração corresponde à produção líquida do ecossistema. Esse saldo não equivale automaticamente ao acúmulo de carbono, pois parte do material pode queimar em incêndios ou ser transportada para fora pela água e pela erosão. Nesse transporte, matéria orgânica e sua energia podem passar de uma floresta a um riacho e depois a um lago.

A produtividade primária líquida expressa a formação líquida de biomassa pelos produtores por unidade de área e de tempo. Pode ser apresentada como massa de carbono ou de matéria seca por metro quadrado ao ano, ou em toneladas por hectare ao ano. Florestas tropicais, zonas úmidas, estuários e áreas agrícolas costumam ter produtividade alta, enquanto desertos e partes do oceano aberto têm produção por área menor.

Em recifes de coral, as algas simbiontes que vivem nos corais, as algas bentônicas e outros produtores podem manter uma produção primária alta em relação à área, mesmo em águas com poucos nutrientes. O valor varia entre partes do recife e de um período a outro.

A produção primária muda entre biomas porque luz, água, temperatura e nutrientes não estão disponíveis na mesma proporção. Os rótulos estão em norueguês.

Fluxo de energia e relações tróficas

Artigo principal: Fluxo de energia.

Ver também: Teia alimentar, Nível trófico.

Na maioria dos ecossistemas, a energia e o carbono entram pela fotossíntese e são incorporados aos tecidos vivos. Enquanto a planta vive, a parte consumida de sua produção primária líquida sustenta o sistema trófico baseado em plantas. Quando tecidos vegetais e outros organismos morrem, sua matéria orgânica passa aos detritos e alimenta o sistema trófico baseado neles. Nos ecossistemas terrestres, a maior parte da produção primária líquida segue essa segunda via e acaba processada pelos decompositores.

Ao consumir uma foca, a orca recebe energia que já passou por outros níveis da teia alimentar e ocupa o nível dos consumidores terciários.

Consumidores primários, ou herbívoros, comem principalmente plantas verdes, como fazem besouros, girafas e organismos do zooplâncton. Os carnívoros se alimentam sobretudo de outros animais. Os consumidores secundários comem herbívoros, como aranhas, leões e a maioria dos peixes pequenos. Os terciários, ou consumidores de topo, comem outros carnívoros, como tigres, gaviões e orcas. Os onívoros consomem plantas e animais, como ratos, porcos e seres humanos.

Na biofagia, os organismos ingerem outros seres vivos ou matéria viva.

Nos ecossistemas aquáticos, os herbívoros consomem uma proporção maior da biomassa vegetal que nos ecossistemas terrestres. Organismos que se alimentam de bactérias, fungos e outros microrganismos são chamados de microbívoros. Um carnívoro pode receber energia das duas vias tróficas, como uma ave que come gafanhotos herbívoros e minhocas que consomem detritos.

As linhas de uma teia alimentar acompanham muitos caminhos possíveis para a passagem de matéria e energia entre organismos.

A energia química armazenada nos organismos vivos e mortos passa de um nível trófico a outro quando um organismo é consumido por outro. Folhas podem ser comidas por lagartas ou lebres, que por sua vez alimentam consumidores como aves de rapina. Decompositores e detritívoros aproveitam os restos deixados por esses organismos. Uma sequência em que cada organismo fornece energia ou nutrientes ao seguinte forma uma cadeia alimentar, na qual cada espécie consome organismos do nível anterior e pode ser consumida pelos do nível seguinte.

Como a maioria dos consumidores come mais de um tipo de organismo e pode alimentar mais de um consumidor ou decompositor, as cadeias se cruzam em uma teia alimentar. A teia reúne as relações de alimentação de uma comunidade e permite agrupar seus níveis, de modo geral, em produtores e consumidores. As teias estudadas em regiões árticas tendem a ser mais simples, enquanto comunidades tropicais de peixes de água doce podem ter tantas relações que mesmo um diagrama limitado aos maiores fluxos de energia se torna extenso. Essas diferenças seguem padrões que não resultam apenas do acaso.

Pirâmide trófica de um ecossistema com quatro níveis. A área de cada nível pode corresponder à biomassa ou à transformação de energia. A teia alimentar ao lado apresenta as dependências entre os níveis.

Em cada nível trófico, a biomassa corresponde à massa de matéria orgânica presente, e na base da teia sua quantidade depende da luz captada pelos produtores e da eficiência com que eles a armazenam como energia química.

Nos demais níveis, a produção secundária corresponde à formação de nova biomassa pelos consumidores por unidade de tempo. Nas savanas africanas, ela acompanha a produção primária e a precipitação anual. Nos rios, uma entrada maior de folhas mortas também pode elevar a produção dos consumidores primários.

Como apenas parte da biomassa ingerida é digerida e assimilada, uma parcela sai nas fezes, e a energia absorvida é usada no metabolismo, no crescimento, na respiração, no deslocamento, no voo e na manutenção da temperatura corporal. A proporção que passa de um nível ao seguinte recebe o nome de eficiência ecológica. A regra didática dos 10% não expressa um valor fixo. Em uma compilação global de 2.052 estimativas, a transferência média de energia foi de 5,92%, com médias de 8,13% nos ambientes marinhos, 5,53% nos de água doce e 1,52% nos terrestres. A transferência de nutrientes teve média de 11,13%. Como a energia disponível diminui a cada passagem, menos biomassa pode ser sustentada nos níveis superiores, o que também restringe a extensão das cadeias alimentares. As pirâmides tróficas permitem comparar a biomassa e a transferência de energia entre os níveis.

Pirâmides de biomassa de ecossistemas terrestres e aquáticos. Cada nível apresenta sua biomassa. Pirâmides semelhantes também podem expressar os fluxos de energia.

A energia que não permanece na biomassa se dissipa como calor de baixa temperatura e não pode ser reconvertida pelos produtores. Embora a massa, inclusive a biomassa, e a energia sejam conservadas nos balanços do ecossistema, a segunda lei da termodinâmica implica perda da capacidade de realizar trabalho. Nos ecossistemas fotossintéticos, essa dissipação faz a energia fluir em uma única direção e exige uma entrada contínua de energia solar, enquanto a matéria retorna pelos ciclos de nutrientes.

Decomposição

Ver também: Decomposição.

A decomposição transforma o carbono e os nutrientes da matéria orgânica morta por meio da lixiviação, da fragmentação e da alteração química. O processo libera nutrientes que podem ser reutilizados pelas plantas e pelos microrganismos e devolve dióxido de carbono à atmosfera ou à água, onde ele pode entrar novamente na fotossíntese. Sem essa transformação, a matéria orgânica morta se acumularia, enquanto os nutrientes disponíveis e o dióxido de carbono atmosférico se esgotariam. O balanço entre a produção primária líquida e a decomposição afeta o ciclo do carbono em cada ecossistema e no planeta.

Fungos liberam enzimas na madeira morta e tornam parte de seus nutrientes disponível novamente.

Minhocas e alguns insetos detritívoros são saprófagos e ingerem matéria orgânica morta. Os saprótrofos, ou decompositores, não ingerem os restos, mas liberam enzimas no material e absorvem os nutrientes resultantes. A maioria é formada por bactérias e fungos, e os nutrientes liberados voltam ao solo, à água e ao ar. Esses nomes designam funções ecológicas, pois espécies de grupos taxonômicos diferentes podem obter matéria do mesmo modo.

A decomposição de uma carcaça muda conforme tecidos são consumidos, fragmentados e transformados por animais e microrganismos.

Os necrófagos, animais que comem carcaças, incluem insetos, especialmente besouros e moscas, crustáceos e caracóis. Entre os vertebrados, um exemplo são os abutres. Muitos predadores também aproveitam carcaças, embora não dependam exclusivamente delas, como as hienas e a raposa-vermelha.

Larvas de insetos fragmentam tecidos animais e aceleram o acesso de microrganismos à matéria orgânica.

Uma cadeia alimentar baseada em detritos pode começar com bactérias que decompõem um fungo morto, antes nutrido por outra matéria morta. Restos de plantas, animais e excrementos fornecem a matéria usada por esses decompositores.

Folhas no chão formam serapilheira, uma entrada de carbono e nutrientes para a cadeia dos decompositores.

Quando atravessa a matéria orgânica morta, a água dissolve açúcares, aminoácidos, nutrientes minerais e outras substâncias solúveis, processo chamado lixiviação. Esses componentes podem ser absorvidos pelos organismos do solo, reagir com sua fração mineral ou sair dos limites do ecossistema. Como folhas recém-caídas e animais recém-mortos contêm altas concentrações dessas substâncias, a lixiviação tem maior peso em ambientes úmidos que em ambientes secos.

Ao dividir os detritos em pedaços menores, a fragmentação expõe novas superfícies à colonização por microrganismos, enquanto ácaros, colêmbolos, nematódeos, minhocas e outros animais quebram o material ao buscar alimento e durante sua passagem pelo tubo digestivo. Esse trabalho rompe a cutícula ou a casca que protege a serapilheira recém-depositada, a parede celular que envolve o conteúdo das células e o exoesqueleto de animais mortos. Ciclos de congelamento e degelo ou de umedecimento e secagem também fragmentam a matéria morta.

Bactérias e fungos realizam a maior parte da alteração química dos detritos, embora algumas reações ocorram sem sua participação e certos restos sejam grandes ou resistentes demais para absorção direta. Para acessar esses restos, os microrganismos liberam enzimas que quebram longas cadeias moleculares em substâncias menores e solúveis. As hifas dos fungos atravessam estruturas resistentes dos restos vegetais e produzem enzimas capazes de degradar a lignina, abrindo acesso ao conteúdo celular e ao nitrogênio. Os fungos também transportam carbono e nitrogênio por suas redes de hifas, o que lhes permite usar recursos além dos disponíveis no ponto onde crescem.

Taxas de decomposição

Temperaturas mais altas podem acelerar a atividade dos decompositores e aumentar a respiração do solo.

Temperatura, umidade, propriedades do solo, quantidade e qualidade do material morto e composição da comunidade microbiana fazem as taxas de decomposição variar entre ecossistemas. Temperaturas mais altas aceleram a respiração dos microrganismos, mas também alteram a umidade do solo. Ciclos de congelamento e degelo podem matar parte da comunidade microbiana e ampliar o transporte de nutrientes por lixiviação. O degelo da primavera pode produzir um pulso de nutrientes disponíveis.

Solos muito secos retardam a decomposição ao limitar a atividade dos organismos decompositores, enquanto, nos encharcados, o excesso de água reduz a disponibilidade de oxigênio, sobretudo em zonas úmidas, e restringe o crescimento microbiano. Nos solos secos, as bactérias ainda podem crescer lentamente mesmo depois que a água disponível já deixou de atender às necessidades das plantas.

A decomposição de materiais grandes ou resistentes pode atravessar muitas décadas, mas o prazo para um tronco grosso depende da espécie da árvore, do tamanho da peça, da umidade, da temperatura e dos organismos que o colonizam.

Ciclos biogeoquímicos

Nutrientes entram pela chuva e pelo desgaste de rochas, passam pelo solo e pela biomassa e retornam com a decomposição. Parte se perde por escoamento ou lixiviação.

Ver também: ciclagem de nutrientes, Ciclo do nitrogênio.

Na maioria dos ecossistemas, a energia usada pelos organismos se origina no Sol, mas os materiais de que precisam estão nas rochas, no solo, na água e no ar. Oxigênio, carbono e hidrogênio estão entre os elementos mais abundantes nos organismos. Átomos, íons e moléculas passam pelas teias alimentares e retornam a formas mais simples na decomposição. Como as entradas externas de nutrientes são pequenas diante da quantidade que circula na biosfera, essa reciclagem sustenta a atividade biológica. A matéria pode ser reutilizada, enquanto a energia atravessa o sistema em uma única direção. Os ecossistemas também trocam energia, carbono e nutrientes com o ambiente ao redor.

Água e carbono

No ciclo da água, evaporação, precipitação, infiltração e escoamento conectam atmosfera, solo, rios e oceanos.

No ciclo da água pelos seres vivos, as plantas a absorvem pelas raízes e a transportam até as folhas, onde ocorre a fotossíntese. Ela passa pelas cadeias alimentares quando os animais comem as plantas, embora eles também bebam água diretamente. A respiração de plantas e animais produz água.

O carbono está presente nos compostos orgânicos, incluindo os carboidratos e as gorduras que transportam grande parte da energia pelas cadeias e teias alimentares. Na maioria dos ecossistemas, ele entra nas cadeias pela fotossíntese, passa aos animais na alimentação e é liberado como dióxido de carbono pela respiração de plantas e animais.

Nitrogênio

Microrganismos transformam o nitrogênio em formas que passam entre atmosfera, solo, água e seres vivos.

Para formar os aminoácidos que compõem as proteínas, plantas e animais usam nitrogênio, que entra nos ecossistemas principalmente pela fixação biológica, pela deposição na chuva, na poeira e em gases ou pela aplicação de fertilizantes. Na maioria dos ecossistemas terrestres, sua disponibilidade limita a produção no curto prazo, enquanto o fósforo também pode se tornar limitante em períodos mais longos.

As bactérias fixadoras vivem livremente no solo ou em simbiose com plantas, que podem gastar até 25% de sua produção primária bruta para sustentar esses simbiontes em condições controladas. Muitas leguminosas mantêm simbiose com microrganismos fixadores. Algumas cianobactérias também fixam nitrogênio, fazem fotossíntese e podem viver livremente ou em simbiose com plantas. A deposição ácida causada pela queima de combustíveis fósseis, a amônia que evapora de lavouras adubadas e a poeira são outras fontes. Entre 2000 e 2018, as emissões humanas de superfície foram estimadas em 35,6 Tg de nitrogênio por ano, cerca de 72,5% das emissões globais de óxidos de nitrogênio, ou NOx. A aviação foi contabilizada separadamente nessa estimativa.

Nos nódulos das raízes da soja, bactérias fixadoras convertem o nitrogênio atmosférico em compostos que entram no ecossistema.

Quando tecidos vegetais caem ou são consumidos, seu nitrogênio fica disponível a animais e microrganismos. A decomposição microbiana libera compostos nitrogenados no solo, pelos quais competem plantas, fungos e bactérias. Algumas bactérias usam compostos orgânicos nitrogenados como fonte de carbono e liberam íons amônio, no processo chamado mineralização do nitrogênio. Outras transformam amônio em nitrito e nitrato por nitrificação, que também produz óxido nítrico e óxido nitroso. Em condições de abundância de nitrogênio e escassez de oxigênio, nitratos e nitritos são convertidos em nitrogênio gasoso pela desnitrificação.

Os fungos micorrízicos recebem carboidratos das plantas, transferem compostos de fósforo e nitrogênio às raízes e podem transportar nitrogênio orgânico da matéria morta para as plantas. As interações entre plantas micorrizadas, fungos e outras comunidades microbianas podem levar à assimilação de mais de 70 Tg, ou 70 milhões de toneladas, de nitrogênio pela vegetação a cada ano. Em alguns casos, porém, a absorção direta pelas raízes pode predominar.

Fósforo e outros nutrientes

O diagrama acompanha o fósforo entre rochas, água, solo e organismos. Ao contrário da energia, o elemento retorna ao sistema por ciclos.

O fósforo participa da transformação de energia nas células e da formação dos ácidos nucleicos, como o DNA e o RNA. Nos ambientes terrestres, parte dele fica na matéria orgânica morta e volta a ficar disponível para as plantas pela decomposição microbiana. O fósforo também entra nos ecossistemas pelo intemperismo. Esse fornecimento diminui conforme os ecossistemas envelhecem, o que torna sua escassez mais comum em terrenos antigos, sobretudo nos trópicos.

Nitrogênio, fósforo e potássio são os nutrientes primários, exigidos em grandes quantidades pelas plantas e consumidos em proporções que frequentemente limitam o crescimento. Cálcio, magnésio e enxofre são macronutrientes secundários e limitam o crescimento com menor frequência. O enxofre integra alguns aminoácidos e ocorre em muitas formas na natureza. O intemperismo libera cálcio e enxofre, embora a deposição ácida forneça parte do enxofre em muitos ecossistemas. Também libera magnésio e manganês, cujas trocas entre a matéria orgânica do solo e as células vivas respondem por uma parcela considerável dos fluxos. O potássio circula principalmente entre as células vivas e a matéria orgânica do solo.

Os micronutrientes, necessários em pequenas quantidades, são boro, cloro, cobre, ferro, manganês, molibdênio, níquel e zinco. O níquel foi reconhecido como micronutriente essencial para plantas superiores na década de 1980. Alumínio, cobalto, iodo, selênio, silício, sódio e vanádio beneficiam algumas plantas ou são exigidos em certas condições ambientais.

Biodiversidade, diversidade funcional e funcionamento

Artigo principal: Biodiversidade.

Ver também: Diversidade de ecossistemas.

O Loch Lomond, na Escócia, forma um ecossistema relativamente isolado. Sua comunidade de peixes permaneceu estável por um longo período, até que introduções de espécies na década de 1970 reorganizaram a teia alimentar.

O funcionamento dos ecossistemas depende da biodiversidade, pois seus processos resultam das ações dos organismos e de suas interações com o ambiente, conforme as espécies presentes, suas características e sua abundância relativa.

A adição ou perda de espécies ecologicamente semelhantes às já presentes tende a mudar pouco o funcionamento, enquanto espécies suficientemente distintas podem produzir efeitos maiores. O efeito da riqueza também não cresce de modo linear. Novas espécies podem aumentar a retenção de nitrogênio, mas o ganho adicional se torna pequeno acima de certo nível, a menos que elas sejam muito diferentes das já presentes. Espécies exóticas podem produzir grandes mudanças quando diferem o bastante das espécies residentes.

Nas plantas terrestres, a fotossíntese, a estrutura das raízes e a qualidade dos restos mortos alteram o funcionamento do ecossistema. Nos lagos, as exigências de fósforo e as preferências do zooplâncton pelo tamanho das presas alteram a ciclagem de nutrientes.

A diversidade funcional considera a distribuição dos traços que afetam os processos ecológicos, como o modo de obter alimento, a forma de crescimento e o uso de recursos. Duas comunidades com o mesmo número de espécies podem funcionar de modo diferente quando esses traços não se distribuem da mesma maneira. A multifuncionalidade examina mais de uma função ao mesmo tempo, pois uma medida isolada de produção, decomposição ou retenção de nutrientes não resume o funcionamento do conjunto.

Na floresta espinhosa de Madagascar, plantas que armazenam água ou reduzem sua perda conseguem viver sob longos períodos secos.

Em comunidades de plantas, uma riqueza maior de espécies aumentou a resistência da produtividade a extremos climáticos, embora os efeitos variassem entre sistemas e entre as etapas de resistência e recuperação.

Efeitos das espécies sobre os recursos

Em florestas densas de abetos, as acículas mortas podem acentuar a pobreza de nutrientes do solo, enquanto a sombra limita outras plantas.

Ao aumentar a disponibilidade de nitrogênio por sua capacidade de fixação, a introdução da faia-das-ilhas, Myrica faya, no Havaí transformou as condições das comunidades ocupadas pela árvore.

Como a composição dos restos dos organismos afeta a fertilidade do solo, plantas adaptadas a solos pobres deixam resíduos com pouco nitrogênio e fósforo, o que reduz a atividade microbiana. Esses resíduos também contêm muita lignina, taninos, ceras e outras substâncias de decomposição lenta ou tóxicas. A decomposição lenta acentua a escassez de nutrientes. Plantas de solos férteis, por sua vez, deixam restos ricos em nutrientes, reforçando a fertilidade do local.

Ovelhas, Ovis aries, enriquecem com fezes e urina os solos dos pontos altos onde passam a noite. Salmões que retornam aos rios para desovar transportam nutrientes do oceano. Quando morrem ou são comidos por ursos e lontras, esses nutrientes passam ao ambiente terrestre.

Espécies dominantes e espécies-chave

Mantidas as demais condições, uma mudança na densidade de uma espécie dominante costuma afetar mais o ecossistema que o aumento de uma espécie rara. As dominantes respondem pela maior parte dos fluxos de energia e nutrientes. A perda de coníferas dominantes por doenças ou surtos de insetos pode alterar tanto o microclima e a biomassa que quase todos os processos do sistema são afetados.

Ao consumir ouriços-do-mar, a lontra-marinha reduz a pressão sobre as algas e pode mudar a estrutura de toda a comunidade.

Uma espécie-chave pode exercer sobre a comunidade ou o ecossistema um efeito muito maior do que o esperado por sua abundância sem manter muitas relações nem agir como predadora. O efeito pode surgir da predação, da modificação do ambiente ou de outro processo cuja perda reorganize o sistema.

A perda de uma espécie-chave pode reorganizar a dinâmica trófica e as relações alimentares e levar outras espécies à extinção. A lontra-marinha, Enhydra lutris, limita a densidade dos ouriços-do-mar, que consomem algas como Laminaria. Sem as lontras, os ouriços podem consumir a floresta de algas até eliminá-la, alterando a estrutura da comunidade.

Engenheiros de ecossistema e construção de nicho

Ao abrir túneis e remover vegetação, os cães-da-pradaria alteram o solo e criam abrigo para outros organismos.

Os engenheiros de ecossistemas criam e mantêm habitats ao alterar direta ou indiretamente a disponibilidade de recursos para outras espécies por meio de mudanças físicas em componentes bióticos ou abióticos. A construção de nicho abrange essas mudanças físicas e seus efeitos evolutivos, pois os organismos, ao modificar as condições em que vivem, também alteram a seleção natural sobre si e sobre outras espécies.

Ao represar a água, castores mudam a correnteza, alagam o solo e criam condições para outra comunidade de organismos.

Ao revolver o solo e abrir galerias, o rato-dos-lameiros, Arvicola amphibius, os porcos, Sus, e as formigas, Formicidae, criam superfícies que podem favorecer a germinação de sementes. Elefantes, Elephantidae, também alteram o solo, por exemplo ao pisotear a vegetação.

Os cães-da-pradaria, Cynomys, pesam até 1 kg e vivem em colônias de 10 a 55 indivíduos por hectare nas pradarias da América do Norte. Suas colônias escavam túneis de até 15 m de comprimento e cerca de 10 cm de diâmetro, usados como abrigo. A escavação desloca muito material, e o pastoreio ao redor dos túneis modifica os campos e suas comunidades vegetais. As áreas vizinhas, semelhantes, mas sem cães-da-pradaria, permitem comparar os efeitos dessa atividade.

As áreas ocupadas por esses animais apresentaram maior riqueza de espécies, pois a escavação e o pastoreio removem a vegetação perto dos túneis e abrem clareiras de solo exposto, colonizadas primeiro pelas plantas que se dispersam melhor. Depois, elas podem ser substituídas por competidoras mais eficientes. Nesse caso, a intensidade intermediária da perturbação abriu espaço para mais espécies. Esse padrão, chamado de hipótese da perturbação intermediária, apareceu em menos de 20% das relações examinadas por uma revisão de mais de cem trabalhos e não constitui uma regra geral.

As barragens construídas pelo castor-americano, Castor canadensis, podem formar lagos, modificar ecossistemas ribeirinhos e alterar os fluxos de água e materiais a jusante. Essas mudanças afetam cadeias alimentares, decomposição, comunidades de plantas e animais e a diversidade do curso de água.

Efeitos das espécies sobre o clima

Tapetes de musgos mantêm o solo úmido, frio e pobre em oxigênio. A decomposição lenta favorece o acúmulo de turfa e carbono.

Nas regiões boreais, tapetes espessos de musgos isolam o solo do ar quente no verão e o mantêm frio por todo o ano, retardando a decomposição e a ciclagem de nutrientes. Alguns musgos também retêm muita água e deixam o solo frio e pobre em oxigênio, o que reduz ainda mais a decomposição e favorece a formação de turfa. Em ambientes quentes, a sombra das plantas modifica o microclima do sub-bosque e pode criar condições mais favoráveis no solo.

A vegetação também pode alterar o clima de áreas maiores, como no Oriente Médio, onde o pastoreio excessivo reduziu a cobertura vegetal. Nas simulações, o aumento do albedo, com maior reflexão da luz solar, reduz a absorção de calor e sua transferência à atmosfera como calor sensível. A menor convecção reduz o transporte de umidade do mar Mediterrâneo, diminui a precipitação e acentua a mudança da vegetação.

Dinâmica, estabilidade e mudanças

Fatores de controle e fatores limitantes

Clima, material de origem, topografia, biota potencial e tempo ficam fora do recorte espacial e temporal do estudo e recebem o nome de variáveis de controle independentes ou fatores de estado. Esses fatores determinam a estrutura geral e o funcionamento do ecossistema. Em grandes escalas geográficas, o clima é o fator que mais determina a estrutura e os processos ecológicos. Ele define o bioma ao qual o ecossistema pertence. A distribuição das chuvas e as temperaturas sazonais afetam a fotossíntese e, por essa via, a quantidade de energia disponível.

Ao forçar o ar úmido a subir, uma cadeia de montanhas favorece chuva em um lado e aridez no outro. A topografia altera o clima local e, com ele, as condições do ecossistema.

O material de origem determina as características do solo e afeta o fornecimento de nutrientes minerais. A topografia regula processos ecológicos ao alterar o microclima, a formação do solo e o movimento da água. Um ecossistema em uma pequena depressão do terreno pode ser muito diferente daquele que ocupa uma encosta íngreme ao lado.

O tempo transcorrido permite que a estrutura do ecossistema mude sob a ação dos demais controles, enquanto a biota potencial reúne os organismos presentes em uma região que poderiam ocupar determinado local. Ecossistemas em ambientes semelhantes, mas em partes diferentes do mundo, podem funcionar de maneiras muito diferentes quando seus conjuntos de espécies são distintos.

Decomposição, competição entre raízes, sombreamento, perturbações, sucessão e espécies presentes regulam processos do ecossistema e também são modificados por eles. A entrada de recursos costuma depender de controles externos, como o clima e o material de origem do solo, enquanto a disponibilidade desses recursos no interior do sistema depende dos fatores internos.

Copas densas reduzem a luz que chega ao solo e limitam o crescimento de outros organismos. As árvores também modificam os controles que afetam seu próprio ambiente.

Plantas respondem à luz, à temperatura e à umidade e também alteram essas condições, numa relação de mão dupla chamada controle interativo. A luz disponível depende da posição do Sol, das nuvens e da topografia, mas também da sombra produzida pela vegetação, como as copas de uma floresta.

Em um exemplo teórico de crescimento muito rápido, bactérias que se dividissem a cada 20 minutos poderiam, em 36 horas, formar uma camada de 0,3 m sobre toda a Terra. Esse ritmo de reprodução ocorre sobretudo em espécies que amadurecem cedo, produzem muitos descendentes e se reproduzem repetidamente. Essa camada nunca se forma porque luz, água, temperatura, nutrientes, predadores e doenças infecciosas restringem o tamanho das populações.

Lei do mínimo

O barril só pode reter água até a altura da tábua mais baixa. Da mesma forma, o recurso mais escasso em relação às necessidades limita a produção do ecossistema.

Como cada organismo tem exigências próprias para crescer e se reproduzir, o fator menos disponível em relação à necessidade se torna o limitante, ou crítico. Carl Sprengel formulou esse princípio no fim da década de 1820, e Justus von Liebig o difundiu em seus trabalhos sobre nutrição mineral das plantas. A ideia passou a ser chamada de lei do mínimo ou lei de Liebig e também recebe o nome de lei de Sprengel-Liebig.

Uma colheita pode depender de nutrientes exigidos em grande quantidade ou de elementos necessários em pequenas quantidades que estejam escassos no solo. A disponibilidade de fósforo, por exemplo, pode limitar o crescimento, e a abundância dos demais elementos não compensa sua falta. Mesmo um micronutriente, como o boro, pode limitar o crescimento quando está escasso.

A abundância de uma substância pode reduzir a disponibilidade de outra, como ocorre quando árvores frutíferas adubadas com potássio produzem mais inicialmente, mas depois apresentam queda de produção por deficiência de magnésio.

Essas relações se aplicam sobretudo a plantas cultivadas, geralmente protegidas da competição, enquanto as plantas silvestres competem entre si e são consumidas por herbívoros. Nelas, esses fatores podem limitar o crescimento mais que os nutrientes. Nos desertos, a disponibilidade de água costuma ser o fator crítico.

Regulação e retroalimentação

A população de presas tende a crescer antes da de predadores. Quando os predadores aumentam, a redução das presas limita depois a própria população predadora.

Temperatura, minerais, vegetação, radiação solar, precipitação, número de espécies e tamanho das populações mudam entre as horas do dia, as estações e os anos. Algumas mudanças são cíclicas, outras não se repetem. Mecanismos regulatórios podem amortecer parte dessas variações, e o nome homeostase foi aplicado à estabilidade de populações, comunidades e ecossistemas. O termo exige cautela, pois ecossistemas não têm um sistema coordenado que mantenha condições internas estáveis como ocorre nos organismos. Oscilações que parecem reguladas podem surgir de interações descentralizadas entre os organismos e o ambiente.

Quando uma população grande de predadores consome muitas presas, reduz a própria oferta de alimento e limita seu crescimento. Esse efeito oposto entre componentes é uma retroalimentação negativa e pode estabilizar as duas populações. Um termostato opera de modo semelhante ao ligar o aquecimento quando a temperatura cai e desligá-lo quando ela ultrapassa o valor ajustado. Na retroalimentação positiva, os efeitos se reforçam, como nas trocas de carboidratos e nutrientes entre plantas e fungos micorrízicos, que favorecem o crescimento recíproco até que outros fatores imponham limites.

Regulação das populações

Predadores reduzem a população de presas, enquanto a quantidade de presas disponível limita o crescimento dos predadores.

As populações animais variam com a predação, o parasitismo, a competição por alimento e espaço, as condições meteorológicas, as mudanças climáticas e acontecimentos fortuitos. A densidade também interfere, pois doenças e parasitas se espalham com maior facilidade entre indivíduos próximos.

Recursos, abrigo, inimigos naturais, densidade e respostas fisiológicas, comportamentais e genéticas costumam agir em conjunto, com pesos que mudam entre espécies, lugares e períodos. Populações muito densas podem apresentar mais territorialidade, agressividade ou canibalismo e cair rapidamente antes que o comportamento anterior retorne. Insetos respondem de modo intenso à temperatura e à precipitação, enquanto invernos rigorosos podem reduzir cervídeos e aves de regiões setentrionais.

Entre lagópodes da Escócia, os invernos rigorosos e a morte de filhotes tiveram os maiores efeitos sobre a população, mas sua força mudou de um ano para outro.

Perturbações, resistência e resiliência

Ver também: Resistência (ecologia), Resiliência (ecologia).

Uma perturbação ecológica é um evento relativamente delimitado no tempo que altera um ecossistema, uma comunidade ou uma população e modifica a disponibilidade de recursos, o substrato ou o ambiente físico. Surtos de herbívoros, quedas de árvores, incêndios, furacões, tempestades de gelo, inundações, doenças, predação, geleiras, erupções vulcânicas e intervenções humanas podem produzir esse tipo de mudança. O mesmo evento pode mudar profundamente uma espécie ou um ambiente e ter efeitos pequenos sobre outros.

Uma tempestade de gelo pode quebrar árvores em poucas horas e abrir clareiras. A recuperação depende do que resistiu, da frequência de novos eventos e da chegada de organismos.

Diante de uma perturbação, a resistência mede quanto o sistema muda, enquanto a resiliência mede sua capacidade de absorver a mudança e se reorganizar sem perder suas funções, estrutura, identidade e mecanismos de retroalimentação. Comunidades também passam por oscilações irregulares ou periódicas, e a intensidade, a frequência e o tipo de perturbação interferem no tempo e no caminho da recuperação.

Em ecossistemas adaptados ao fogo, incêndios recorrentes criam condições necessárias à regeneração de certas plantas, e sua frequência, intensidade e quantidade de material queimado formam o regime de fogo de cada área. Em ambientes sujeitos a inundações, a frequência e a duração da água também mudam a estrutura, o funcionamento e a dinâmica ecológica.

Imagens de satélite de 1975 a 2025 acompanham a erupção do monte Santa Helena e a volta gradual da vegetação. O caminho dessa recuperação permite medir a resiliência do ecossistema.

Populações que respondem em momentos diferentes às condições ambientais podem compensar as oscilações umas das outras e estabilizar a biomassa ou a produtividade da comunidade. Essa compensação é frequente entre organismos do mesmo nível trófico, sobretudo nas comunidades de plantas. Quando a análise reúne produtores e consumidores, a sincronia pode aumentar ou reduzir a estabilidade.

Recifes de coral podem mudar rapidamente quando a temperatura ultrapassa a faixa tolerada por seus organismos.

Mesmo com elevada diversidade, os recifes de coral podem ser sensíveis a uma faixa estreita de temperatura. Quando a água fica quente demais, os corais expulsam as algas simbiontes que vivem em seus tecidos e sofrem branqueamento. Se o estresse persiste, parte deles morre, e a composição da comunidade pode mudar.

Recifes de coral reúnem muitos nichos em pouco espaço, com alimento, abrigo e locais de reprodução para espécies diferentes.

Limiares e mudanças de regime

À medida que uma condição estável perde resistência, uma perturbação menor pode empurrar o sistema além do limiar, para outro regime mantido por suas próprias retroalimentações.

Enquanto algumas pressões agem aos poucos, retroalimentações positivas podem levar o sistema além de um limiar e produzir rapidamente um regime ecológico diferente. Nesse novo regime, as condições ecológicas podem favorecer espécies com reprodução rápida à medida que competidoras mais vulneráveis diminuem. Entre elas podem estar plantas daninhas, ratos e camundongos, baratas e outros insetos. As retroalimentações internas podem manter o novo regime mesmo depois que a pressão inicial diminui. Se o retorno exige que a pressão seja reduzida muito além do ponto em que ocorreu a mudança, a trajetória apresenta histerese.

Uma perturbação forte pode deslocar o ecossistema para outro estado estável, como na transformação duradoura de uma floresta de coníferas em uma floresta decídua. O novo estado guarda a memória do evento, pois sua dinâmica resulta da perturbação anterior. Uma transição para outro estado estável pode ser contida pelas retroalimentações do sistema ou reforçada por elas. Conhecer as heranças ecológicas permite avaliar quais eventos podem desencadear essa transição e quais ainda podem ser absorvidos.

Sucessão ecológica

A entrada de lava no oceano cria uma nova superfície que será colonizada durante a sucessão primária.

A composição e o número de espécies mudam quando as condições ambientais são alteradas por incêndios, erupções vulcânicas, mudanças climáticas ou cultivo. Esse processo, geralmente gradual, é chamado de sucessão e envolve mudanças direcionais na estrutura e no funcionamento do ecossistema à medida que os organismos alteram a oferta de recursos. Na sucessão primária, a vegetação se estabelece sobre terras sem solo desenvolvido ou fundos aquáticos inicialmente sem vida. Isso ocorre em superfícies deixadas por erupções vulcânicas ou pelo recuo de geleiras, em estradas abandonadas ou em reservatórios recém-formados. A formação do solo ou dos sedimentos necessários à comunidade vegetal pode levar centenas ou milhares de anos.

Na sucessão primária, os primeiros organismos modificam a superfície e criam condições para a chegada de outras espécies.

A sucessão secundária é mais comum e ocorre onde o ecossistema foi perturbado ou removido, mas o solo ou os sedimentos permanecem. É o caso de lavouras abandonadas, florestas depois de incêndios, furacões ou cortes, rios poluídos e terrenos depois de inundações. Ela pode começar em poucas semanas, com a germinação de sementes. Perturbações mais intensas podem prolongar a recuperação, embora a resposta também dependa da história e das características do ecossistema.

À medida que a sucessão avança, algumas espécies chegam, outras desaparecem e as cadeias alimentares ganham ou perdem relações, conforme o ambiente e a fase do processo.

A ideia tradicional de clímax propunha uma sequência previsível até uma vegetação estável, em equilíbrio com o ambiente. A sucessão pode seguir trajetórias diferentes conforme as características do lugar, os organismos que sobrevivem ou chegam, sua ordem de chegada e as perturbações anteriores. Uma comunidade pode se aproximar de um estado relativamente estável, mas não precisa alcançar um ponto final único.

Memória ecológica

Memória ecológica é a capacidade de perturbações, estados ou experiências passadas alterarem o funcionamento presente e futuro de uma comunidade ou de um ecossistema. Eventos bióticos ou abióticos mudam a dinâmica do sistema e podem favorecer adaptações que aumentam sua resistência ou sua resiliência diante de novos eventos. Para constituir memória, essas adaptações precisam persistir também nos períodos sem perturbações.

A vegetação que reaparece depois do fogo depende do que permaneceu vivo no solo e da chegada de sementes.

O conceito foi aplicado primeiro à sucessão em água doce e depois a outros sistemas aquáticos, antes de chegar a modelos de paisagem e a interpretações diferentes. Como ocorre no sistema imunológico humano, experiências anteriores podem mudar a resposta a uma nova perturbação.

Incêndios, ações humanas e tempestades deixam efeitos duradouros nas florestas, onde árvores longevas preservam parte dessas mudanças. Florestas do leste da América do Norte ainda conservam efeitos de cultivos encerrados por volta de 1850. Em lagos do leste da Sibéria, parte do metano liberado depende de matéria orgânica acumulada no Pleistoceno.

Árvores mortas e novos indivíduos coexistem durante a reorganização da floresta e carregam efeitos de perturbações anteriores.

O conhecimento dos mecanismos da memória ainda é desigual entre tipos de ecossistemas, e sua medição exige indicadores capazes de distinguir os efeitos herdados de outras causas.

As mudanças climáticas aumentaram a frequência e a intensidade de extremos de calor, e seus efeitos já atingem ecossistemas por meio de ondas de calor terrestres e marinhas, chuvas intensas, secas e condições favoráveis a incêndios. A pressão humana também modifica os regimes de perturbação das florestas. Quando um novo evento não corresponde às adaptações deixadas pelos anteriores, o ecossistema pode perder resiliência e acumular uma "dívida de resiliência", percebida apenas diante da perturbação seguinte.

O conceito também é estudado na auto-organização, nas relações entre geomorfologia e ecologia, na renovação durante a sucessão, na dinâmica das paisagens e na gestão de ecossistemas urbanos.

Mecanismos, transmissão e duração

A memória ecológica pode ser estudada em metacomunidades, populações e outras escalas, em animais, plantas, fungos e microrganismos. No espaço, abrange o ecossistema local e também pode envolver os sistemas vizinhos, alterando a organização da paisagem.

Cicatrizes nos anéis de uma árvore guardam uma sequência material de incêndios ocorridos por décadas.

Nas comunidades, a memória pode aumentar a tolerância a estresses recorrentes quando a seleção favorece espécies mais tolerantes, que substituem as sensíveis. Se essa mudança se mantém, a comunidade adquire maior resistência estrutural. A vantagem pode ser medida pelo funcionamento, por exemplo pela produtividade.

Heranças informacionais e materiais mantêm a memória ecológica e podem ser observadas dentro de uma espécie, na comunidade e na paisagem.

• A herança informacional reúne a presença, a frequência e a distribuição, nas comunidades ou populações, de características das espécies que guardam informações sobre estratégias eficazes diante de perturbações anteriores, como comportamento, fisiologia, morfologia e características do ciclo de vida. Também abrangem a diversidade genética das metapopulações, a expressão dos genes e a estrutura das redes ecológicas. Essa herança reúne adaptações a um regime de perturbações e se estabelece em grandes escalas espaciais e temporais.

• A herança material corresponde aos indivíduos ou materiais que permanecem depois da perturbação, como propriedades do solo, sua textura e seus nutrientes, ou sementes e esporos que resistiram ao evento e sua distribuição. Ela ocorre em escalas espaciais e temporais menores, em resposta a uma perturbação específica.

Um tronco caído retém umidade e nutrientes e cria um ponto de estabelecimento para novas árvores.

Como as interações entre organismos ocorrem no espaço e no tempo, o estudo da memória exige a definição dessas escalas. Seus efeitos podem durar poucas gerações ou alcançar períodos macroevolutivos, e abranger desde um local até uma ecorregião.

As sementes que permaneceram no solo após o incêndio permitiram que plantas nativas voltassem a ocupar a área. Essa herança material transfere parte do ecossistema anterior para a fase de recuperação.

Além de terem origem biótica ou abiótica, as heranças são classificadas como exógenas ou endógenas conforme a memória venha de um fator externo ou da própria dinâmica do sistema:

• Exógena, formada pelos efeitos de fatores externos anteriores, como uma seca ou epidemia, sobre a dinâmica do sistema.
• Endógena, formada pelas variações dos próprios parâmetros do sistema, de modo que a dinâmica de um período depende da dinâmica anterior, como ocorre quando a densidade populacional depende da densidade que a mesma população tinha antes.

A memória ecológica pode ser caracterizada por três dimensões usadas na modelagem de seus efeitos:

• A duração mede o período no qual a memória de uma perturbação afeta o ecossistema.
• O padrão temporal distribui o efeito das condições anteriores pelos intervalos de tempo que precedem a resposta atual.
• A intensidade mede quanto as perturbações anteriores afetam a dinâmica e as respostas do sistema.

A memória ecológica tende a enfraquecer com a passagem do tempo, pois, quando um evento estressante deixa de se repetir, indivíduos ou espécies menos tolerantes e mais competitivos podem substituir os tolerantes. Quando as características de tolerância envolvem compensações, a memória pode reduzir a aptidão relativa em condições sem estresse.

Exemplos estudados

Poluição, fogo, seca, aquecimento e mudanças na oferta de nutrientes podem deixar memórias que duram de poucos dias a séculos.

Comunidades fitoplanctônicas depois da poluição.

Florações de algas podem ocorrer quando a oferta de nutrientes e outras condições da água mudam a comunidade fitoplanctônica.

Organismos dormentes presentes nos sedimentos de dois lagos foram germinados para formar comunidades de fitoplâncton. Um dos lagos ficava em uma bacia historicamente contaminada por herbicidas e pesticidas, e o outro, em uma bacia florestada quase intacta. Metade das culturas de cada origem foi condicionada com uma dose subletal de isoproturon durante a germinação. Depois, todas foram expostas a um gradiente desse herbicida.

O condicionamento permitiu que as comunidades do lago historicamente contaminado recuperassem com rapidez a eficiência fotossintética e mantivessem uma composição mais resistente ao aumento do isoproturon. O mesmo efeito não ocorreu nas comunidades do lago quase intacto. A maior resistência estrutural coincidiu com menor produção de biomassa, uma possível compensação entre estabilidade e produção nas condições do experimento.

Outros processos espaciais e temporais, como a dispersão dentro de metacomunidades, não foram avaliados e também podem estabilizar a comunidade. Diferenças nas escalas temporais da eficiência fotossintética e da produção de biomassa podem explicar parte da aparente compensação entre resistência e produtividade. O experimento não determinou se essa compensação resulta da memória ecológica.

Comunidades de árvores depois de incêndios florestais.

A regeneração depois do incêndio começa com organismos e materiais que resistiram no local ou chegaram de áreas vizinhas.

Incêndios ocorridos entre 100 e 200 anos antes ainda alteravam a resiliência de florestas boreais depois de cortes parciais. A vegetação presente no início da sucessão dependia do histórico de fogo, que explicava 46% da variação da estrutura e da composição da floresta e entre 10% e 51% da variação de sua biota. Os efeitos continuaram detectáveis dez anos depois dos cortes.

Como a memória dos incêndios pode atravessar séculos e permanecer depois de perturbações de outra natureza, a proteção das heranças informacionais e materiais pode ajudar a manter a resiliência das florestas, embora seus efeitos enfraqueçam conforme os anos passam.

Comunidades microbianas depois da seca.

Em campos de montanha na Áustria, comunidades bacterianas do solo passaram por secas recorrentes durante dez anos, por um único episódio de seca ou por um período sem seca. A comparação entre os três grupos considerou a produtividade primária, a diversidade de espécies, a atividade enzimática e as quantidades de carbono, nitrogênio e fósforo no solo.

A umidade distribui os microrganismos em microambientes do solo. Secas repetidas podem selecionar comunidades capazes de manter processos como a respiração e a ciclagem de nutrientes.

Depois de secas repetidas, as comunidades tinham composição diferente das que enfrentaram uma única seca ou nenhuma, mas mantiveram atividade semelhante à do controle sem estresse. As comunidades sem essa memória sofreram quedas acentuadas de produtividade e funcionamento. A memória aumentou a resistência ao estresse hídrico em condições que simulavam eventos climáticos extremos mais frequentes.

Comunidades de corais depois do aquecimento.

No branqueamento, o estresse térmico leva os corais a perder algas simbiontes. A resposta seguinte depende também das colônias que sobreviveram.

Na Grande Barreira de Coral, a onda de calor de 2016 deixou uma memória detectável na resposta dos corais ao estresse térmico do ano seguinte. O estresse térmico acumulado é expresso em °C-semanas, medida que combina a intensidade e a duração do calor acima do limite de branqueamento. Em 2017, foram necessárias 8 a 9 °C-semanas para alcançar a mesma probabilidade de 50% de branqueamento severo observada com 4 a 5 °C-semanas em 2016. O branqueamento severo afetava pelo menos 30% dos corais. A resposta variou entre três regiões:

• No norte, a exposição a temperaturas muito altas ocorreu nos dois anos, mas o branqueamento diminuiu em 2017 porque a mortalidade das colônias termossensíveis em 2016 aumentou a proporção das resistentes no ano seguinte.
• Na região central, temperaturas mais altas foram acompanhadas por mais branqueamento em 2017, quando as populações sensíveis ainda estavam quase intactas e vulneráveis porque a mortalidade de 2016 havia ficado abaixo de 10%. As temperaturas extremas de 2017 eliminaram quase todas elas.
• No sul, o branqueamento foi menor em 2017 que em 2016, com um efeito da exposição anterior mais fraco que no norte.

A recuperação de um recife depois do branqueamento pode levar anos, e um novo episódio de calor pode interromper o processo antes que a comunidade se reorganize.

Como o branqueamento dependeu dos eventos extremos anteriores e da distribuição geográfica da exposição ao calor, o aumento de sua frequência e intensidade ameaça a resiliência dos corais diante do aquecimento global, mesmo com essa memória.

Microbioma depois de mudanças na oferta de nutrientes.

O microbioma reúne comunidades de microrganismos cujas abundâncias e funções mudam quando a oferta de nutrientes se repete.

No microbioma intestinal humano, a memória ecológica pode se formar em poucos dias porque as bactérias se reproduzem rapidamente. Em um modelo experimental do intestino, exposições repetidas à inulina mudaram a composição da comunidade e seu metabolismo. As mudanças apareceram na abundância de grupos como Bacteroides e Bifidobacterium, medida pelo RNA ribossômico 16S, e na expressão dos genes, examinada por análises multiômicas. Entre eles estavam genes que codificam glicosídeo-hidrolases capazes de degradar esse carboidrato.

O metabolismo da inulina melhorou em menos de um dia e permaneceu alterado por dias sem fornecimento contínuo do nutriente, período que provavelmente abrangeu muitas gerações bacterianas.

Estudo dos ecossistemas

Escalas e delineamentos de estudo

Mesocosmos permitem alterar uma condição em sistemas maiores que um frasco de laboratório, embora ainda simplifiquem o ecossistema real.

Artigo principal: Ecologia de ecossistemas.

Ver também: Modelo de ecossistema.

A ecologia de ecossistemas estuda as interações entre organismos e ambiente como um sistema integrado, em escalas que podem variar em até dez ordens de grandeza, das camadas superficiais de rochas à superfície de todo o planeta.

A ecologia de comunidades concentra-se na diversidade, na coexistência e nos padrões de interação entre espécies que vivem na mesma área. A ecologia de sistemas acompanha a captura, a transferência e a dissipação da energia, a reciclagem dos nutrientes que limitam o crescimento e os fluxos de energia e matéria da escala local à global.

O estudo dos ecossistemas pode combinar teoria, acompanhamento prolongado de áreas específicas, comparações entre sistemas e experimentos que alteram diretamente certas condições. A escala pode variar do ecossistema inteiro a microcosmos e mesocosmos, que oferecem modelos simplificados e controláveis. Quando usados sem estudos de campo na escala do ecossistema, os microcosmos podem deixar de prever a dinâmica do sistema inteiro.

Monitoramento e sensoriamento

Imagens de satélite repetidas no tempo permitem medir a conversão da vegetação e localizar onde a mudança ocorreu.

Como alguns processos variam em minutos e outros deixam tendências detectáveis apenas depois de décadas, o monitoramento combina séries longas, observações de campo e medições automáticas. Sensores de solo acompanham temperatura e umidade, enquanto torres micrometeorológicas medem as trocas de carbono, água e energia entre a vegetação e a atmosfera. Dados de satélites e levantamentos aéreos permitem mapear estrutura da vegetação, produtividade e mudanças na cobertura em áreas extensas, e as medições no terreno ajudam a interpretar e testar esses produtos.

A análise de DNA ambiental recuperado da água, do solo, do ar ou de sedimentos permite detectar espécies e examinar a composição de comunidades sem observar ou capturar cada organismo. O método amplia o alcance do biomonitoramento, mas sua aplicação rotineira depende de amostragem comparável, bancos de referência adequados e critérios que relacionem os sinais genéticos ao estado ecológico.

O Estudo do Ecossistema de Hubbard Brook começou em 1963, nas Montanhas Brancas de Nova Hampshire, e foi a primeira tentativa bem-sucedida de estudar uma bacia hidrográfica inteira como ecossistema. A composição química da água dos riachos permitiu acompanhar as propriedades do sistema e construir um modelo biogeoquímico detalhado. A pesquisa de longa duração no local levou à descoberta da chuva ácida na América do Norte em 1972. Nas décadas seguintes, houve perda de cátions do solo, sobretudo cálcio.

Modelagem e previsão ecológica

Um modelo reduz o ecossistema a compartimentos e fluxos para testar como energia ou nutrientes passam entre produtores, consumidores e decompositores.

Na previsão ecológica iterativa, modelos que reúnem processos físicos, químicos e biológicos produzem previsões de curto prazo, depois comparadas com as observações que chegam. Os erros e as incertezas encontrados em cada rodada orientam a atualização dos dados, do modelo e da previsão seguinte, aproximando modelagem e monitoramento contínuo.

Abordagens sistêmicas e termodinâmicas

A ecologia de sistemas procura formular hipóteses gerais a partir da bioquímica e da termodinâmica, tratando o ecossistema como um conjunto cujas relações não se explicam apenas pelas propriedades isoladas de cada componente.

Como perturbações e condições anteriores não se repetem exatamente, uma formulação teórica reuniu dez proposições provisórias para procurar regularidades entre ecossistemas muito diferentes, sem tratá-las como leis universais.

Cinco proposições afirmam que os ecossistemas naturais são sistemas abertos, têm estrutura hierárquica e conservam massa e energia em seus balanços. Também mantêm relações com outras unidades ecológicas e, no modelo mínimo, poderiam conter apenas uma população que capta energia e outra que decompõe e recicla resíduos. A segunda lei da termodinâmica torna os processos irreversíveis porque a energia dissipada como calor não pode ser reutilizada pelos organismos.

A energia entra, passa pelos níveis tróficos e se dispersa como calor, enquanto a matéria pode retornar aos organismos.

As outras cinco proposições partem das formas de vida da Terra, baseadas em carbono, com estruturas bioquímicas semelhantes e maior viabilidade entre 250 e 350 K, cerca de -23 a 77 °C. Nesse modelo, os processos biológicos captariam energia e manteriam o sistema afastado do equilíbrio termodinâmico, com baixa entropia e alta exergia, que é a parcela capaz de realizar trabalho. Uma entrada maior de energia poderia elevar a biomassa, ampliar as relações entre os componentes e aumentar a informação armazenada. Também poderia reter mais exergia, intensificar a transferência de energia, tornar as retroalimentações mais eficazes e permitir organismos maiores. A última hipótese propõe que ecossistemas alimentados pela energia solar tendem a maximizar o armazenamento de exergia ou a potência e, entre caminhos possíveis, seguem aquele que mais os afasta do equilíbrio.

Pirâmides ecológicas comparam quantidades entre níveis tróficos, nos quais a energia disponível costuma diminuir em direção ao topo.

Ecossistemas e sociedade

Sistemas socioecológicos e contribuições da natureza para as pessoas

As sociedades alteram fluxos de água, nutrientes, organismos e energia por meio do uso da terra, da extração de recursos e da gestão, ao mesmo tempo que dependem das respostas ecológicas. O conceito de sistema socioecológico reúne pessoas, instituições e processos ecológicos no mesmo sistema, no qual mudanças de um lado podem reforçar ou limitar mudanças do outro.

Em um sistema socioecológico, decisões humanas alteram processos ecológicos, cujas respostas mudam as opções da sociedade.

As contribuições da natureza para as pessoas abrangem efeitos positivos e negativos dos organismos, dos ecossistemas e de seus processos sobre a qualidade de vida. Alimentos, purificação da água e inspiração artística podem ser benefícios, enquanto a transmissão de doenças ou a predação de criações podem causar prejuízos. A expressão amplia a estrutura dos serviços ecossistêmicos ao tornar explícitos os efeitos negativos e ao dar mais espaço a valores culturais e a diferentes sistemas de conhecimento. A avaliação depende do lugar, do período e dos valores envolvidos.

Conservação e meios de vida se encontram quando comunidades dependem da floresta e participam das decisões sobre seu uso.

A Plataforma Intergovernamental sobre Biodiversidade e Serviços Ecossistêmicos, ou IPBES, foi criada para aproximar o conhecimento sobre biodiversidade das decisões públicas. Sua organização segue modelo semelhante ao do Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas, com avaliações periódicas elaboradas por especialistas e examinadas pelos governos participantes. A avaliação do nexo, aprovada em 2024, reuniu biodiversidade, água, alimentos, saúde e clima na mesma análise. Medidas concentradas em apenas um desses temas podem deslocar custos para os demais, enquanto respostas planejadas em conjunto tendem a reduzir essas compensações.

Recursos, capital natural e serviços ecossistêmicos

A água doce é um recurso natural renovável quando seu uso não ultrapassa a reposição do sistema.

Artigo principal: Serviços ecossistêmicos.

Ver também: Valoração de ecossistemas, Rendimento ecológico.

Entre as contribuições que beneficiam as pessoas, os bens dos ecossistemas são produtos materiais obtidos da natureza, enquanto muitos serviços resultam de processos que não exigem retirar um produto. Água, plantas e animais podem se renovar quando o uso não ultrapassa a reposição e as condições de regeneração permanecem presentes. Metais, petróleo e carvão não se renovam na escala de tempo do uso humano, enquanto o Sol e o vento fornecem fluxos contínuos de energia. A soma dos recursos naturais e dos serviços ecossistêmicos forma o capital natural.

Capital natural reúne estoques de água, solo, organismos e outros recursos que sustentam fluxos de benefícios.

Os serviços ecossistêmicos são processos e condições da natureza que beneficiam as pessoas ao manter o ciclo da água e purificar o ar e a água. Também abrangem a polinização de cultivos, a formação do solo e as oportunidades de pesquisa. Como muitos desses serviços não têm preço cobrado diretamente, seu valor costuma passar despercebido, embora sejam limitados e possam se degradar.

Os benefícios chegam como bens materiais e como processos, entre eles a polinização, a regulação da água e a formação do solo.

A Avaliação Ecossistêmica do Milênio, publicada em 2005, avaliou os benefícios que as pessoas recebem dos ecossistemas e agrupou os serviços em quatro categorias:

• Serviços de provisão fornecem alimentos, água, madeira, fibras, substâncias de interesse farmacêutico e recursos genéticos.
• Serviços de regulação abrangem processos que regulam o clima, as inundações e as doenças e que permitem aos ecossistemas absorver perturbações.
• Serviços culturais oferecem benefícios imateriais, como recreação, experiências espirituais e estéticas, aprendizagem e oportunidades de pesquisa.
• Serviços de suporte mantêm as condições das quais dependem os demais, como os ciclos dos elementos, a produção de oxigênio atmosférico, a formação e retenção do solo e a oferta de habitats.

Algumas classificações acrescentam serviços ontogênicos, relacionados aos efeitos do contato com a natureza sobre o desenvolvimento, o bem-estar e o sistema imunológico humanos. A biodiversidade sustenta muitos desses processos.

Nos cinquenta anos anteriores à Avaliação Ecossistêmica do Milênio, quatro dos 24 serviços examinados haviam melhorado, enquanto quinze estavam degradados ou eram usados de forma insustentável. Os outros cinco apresentavam padrões mistos.

Valoração e contabilidade dos ecossistemas

A valoração econômica estima benefícios fornecidos pelos ecossistemas por métodos que incluem o custo de substituí-los por soluções humanas. Pagamentos por serviços ambientais e compensações transformam algumas dessas medidas em instrumentos de conservação e ligam a gestão ecológica ao planejamento público. Ao certificar um ganho medido que deve durar e que não ocorreria sem o projeto, um crédito de biodiversidade procura atrair financiamento privado para a conservação.

O valor de uma árvore viva pode reunir carbono armazenado, habitat, água, madeira e renda. Cada método capta apenas parte desse conjunto.

A Comissão de Estatística das Nações Unidas adotou em março de 2021 o System of Environmental-Economic Accounting - Ecosystem Accounting, ou SEEA EA, um quadro estatístico para a contabilidade de ecossistemas. Ele mede a extensão e o estado dos ecossistemas e organiza, em termos físicos ou monetários, os fluxos de serviços que chegam à sociedade.

A contabilidade ambiental organiza medidas físicas e monetárias sem transformar toda a natureza em um único preço.

Na União Europeia, o Regulamento UE 2024/3024 acrescentou contas de extensão, condição e serviços dos ecossistemas às contas econômicas ambientais e entrou em vigor em 26 de dezembro de 2024. A Avaliação Francesa dos Ecossistemas e dos Serviços Ecossistêmicos, ou EFESE, reúne conhecimentos e métodos para aplicar essa contabilidade na França.

Pressões, condição e risco de colapso

Degradação e pressões

Ver também: Colapso de ecossistemas, Perda de biodiversidade, Efeitos das mudanças climáticas nos biomas.

As emissões de gases de efeito estufa alteram a biosfera ao intensificar o aquecimento da atmosfera enquanto o crescimento do consumo e da população aumenta a demanda por recursos e amplia a pegada ecológica humana. A conversão e a fragmentação de habitats, a poluição atmosférica, a poluição da água, a poluição do solo e o desmatamento modificam os ecossistemas terrestres e aquáticos. A transposição de águas, a supressão de incêndios e a introdução de espécies exóticas também os modificam. Nos oceanos, a sobrepesca, a ocupação costeira e a poluição por plásticos se somam ao aquecimento e à acidificação oceânica causados pelas mudanças climáticas.

Resíduos plásticos permanecem em ambientes costeiros, onde podem ferir organismos e se fragmentar em partículas menores.

Como os solos e os estoques de nutrientes das florestas tropicais variam muito, a intensidade dos efeitos do desmatamento depende da fertilidade anterior e do uso dado à área. As mudanças na matéria orgânica, no armazenamento e na reciclagem de nutrientes, na resistência à erosão e na retenção de água podem persistir por décadas e alcançar o subsolo. O reflorestamento recupera muitas propriedades da camada superficial lentamente e de modo incompleto. Na tundra, o frio e a curta estação de crescimento retardam a recomposição da vegetação e deixam áreas perturbadas expostas à erosão. Espécies menos especializadas, nichos amplos, maior flexibilidade genética e alta produtividade podem aumentar a tolerância de um ecossistema à intervenção.

As emissões de dióxido de carbono alteram o balanço energético da Terra, provocam aquecimento global e modificam os ecossistemas.

Como os ecossistemas trocam organismos, matéria e energia com áreas vizinhas, os efeitos de uma atividade podem ultrapassar o lugar onde ela ocorre. Mudanças no uso da terra podem destruir áreas que purificam a água, obrigando cidades a construir estações de tratamento caras. A perda de zonas úmidas reduz a retenção da água e favorece inundações, enquanto o declínio das populações de insetos pode reduzir colheitas pela falta de polinização. Espécies exóticas podem transformar o funcionamento ecológico e prejudicar a saúde humana.

Uma comunidade pobre em espécies forma um ecossistema depauperado, condição que pode ocorrer naturalmente e não prova, por si só, que o ecossistema foi degradado.

As taxas recentes de extinção de vertebrados ultrapassam as estimativas de fundo usadas para períodos anteriores à ação humana, processo chamado de sexta extinção em massa.

A perda de vegetação e os incêndios pressionam os seis biomas terrestres brasileiros, e a destruição de habitats ameaça a biodiversidade e altera os ciclos da água e do carbono.

O padrão geométrico captado por satélite acompanha a conversão de vegetação contínua em áreas de uso humano.

Extensão, condição e integridade

Mapas de cobertura da terra permitem medir quanto resta de cada formação e acompanhar sua transformação.

A extensão corresponde à área ocupada por cada tipo de ecossistema, enquanto a condição reúne características medidas em um dado momento para acompanhar sua qualidade e seu funcionamento. A integridade compara a estrutura, a composição e as funções observadas com um estado de referência compatível com o clima e a geografia do sistema. Um ecossistema pode perder área ou integridade sem já ter colapsado, pois o risco de colapso considera também a direção e a velocidade dessas mudanças.

Colapso e avaliação de risco

A retração do mar de Aral entre 1989 e 2014 exemplifica a perda rápida de extensão e de processos que sustentavam o ecossistema anterior.

O colapso ocorre quando todas as ocorrências avaliadas de um ecossistema saem da faixa natural de variação de sua composição, estrutura e funcionamento. Parte dos organismos e materiais anteriores pode permanecer, mas com abundâncias, relações e processos reorganizados sob outra dinâmica. O colapso corresponde à perda da identidade ecológica e não exige o desaparecimento de todos os seres vivos do local.

A UICN adotou formalmente em 2014 as categorias e os critérios da Lista Vermelha de Ecossistemas da UICN, padrão global para avaliar o risco de colapso. As avaliações examinam a redução da distribuição, a área restrita, a degradação do ambiente abiótico, a perda de processos e interações bióticas e a probabilidade de colapso calculada por modelos. O inventário reunia mais de 5.000 avaliações, mais de 50 países estavam avaliados por completo e mais de 100 usavam a ferramenta.

Antes da adoção global, uma classificação dos ecossistemas terrestres da Venezuela serviu para testar os critérios e, em 2011, já avaliava a condição desses ecossistemas e ordenava suas ameaças. Na Europa, a Lista Vermelha Europeia de Habitats avaliou ambientes terrestres, de água doce e marinhos. Na França, o serviço de patrimônio natural do Museu Nacional de História Natural reuniu as experiências europeias usadas no desenvolvimento de listas de ecossistemas.

Gestão, conservação, restauração e uso sustentável

Artigos principais: Gestão de ecossistemas, Restauração ecológica.

Gestão e uso sustentável

A Conferência das Nações Unidas sobre o Meio Ambiente e o Desenvolvimento, realizada no Rio de Janeiro em 1992, adotou a Agenda 21, com um programa de conservação e gestão de recursos naturais.

A gestão de recursos naturais aplicada ao ecossistema inteiro recebe o nome de gestão de ecossistemas, cujas definições compartilham princípios como a sustentabilidade de longo prazo da produção de bens e serviços. A sustentabilidade entre gerações é uma condição prévia da gestão, que precisa orientar as decisões desde o início. Essa gestão pode integrar planos de conservação de áreas selvagens e ser aplicada a sistemas manejados intensamente, como agroecossistemas e florestas sob manejo próximo da natureza.

O fogo prescrito aplica uma perturbação planejada para reduzir combustível e manter processos de ecossistemas adaptados ao fogo.

Os projetos integrados de conservação e desenvolvimento procuram conciliar a conservação com os meios de subsistência das pessoas e o desenvolvimento sustentável em países em desenvolvimento, reunindo objetivos que antes costumavam ser abordados separadamente.

O desenvolvimento sustentável procura atender às necessidades presentes sem comprometer a capacidade das gerações futuras de atender às suas, e atividades que degradam os ecossistemas ou esgotam os recursos dos quais dependem não podem se manter indefinidamente. O crescimento populacional, o desperdício e o uso de recursos acima de sua capacidade de reposição ampliam os problemas ambientais. A pobreza, os preços que deixam de incorporar os custos sociais e ambientais da produção e o distanciamento das pessoas em relação à natureza também agravam esses problemas.

A agrofloresta combina árvores e produção rural. O manejo precisa considerar colheita, solo, água e regeneração no mesmo sistema.

Conservação e restauração

A restauração e a melhoria da gestão do uso da terra podem limitar o aquecimento e reduzir a insegurança no fornecimento de água e alimentos, unindo as metas climáticas à conservação da natureza. Áreas protegidas precisam abranger melhor a diversidade ecológica, e normas ambientais podem conter as pressões da agricultura, da mineração e da construção de infraestrutura.

A comparação entre dois momentos permite acompanhar como a água e a vegetação mudam a trajetória de uma área agrícola degradada.

A Meta 3 do Marco Global de Biodiversidade de Kunming-Montreal prevê conservar, até 2030, ao menos 30% das áreas terrestres e de águas interiores e 30% das áreas marinhas e costeiras. Os sistemas de conservação devem ser representativos, conectados, bem administrados e governados com equidade. Em agosto de 2024, áreas protegidas e outras medidas de conservação cobriam 17,58% das terras e águas interiores e 8,44% dos ambientes marinhos e costeiros. A distribuição permanecia desigual, e muitos ambientes terrestres ecologicamente distintos ainda tinham menos de 10% de sua área protegida.

Viveiros mantêm fragmentos de coral em condições controladas antes do retorno ao recife.

Na restauração, o ecossistema de referência fornece o modelo usado para definir os objetivos e avaliar a recuperação da área.

O plantio pode iniciar a recuperação, mas o manguezal só se mantém quando marés, sedimentos e conectividade voltam a funcionar.

Programas de reintrodução, gestão e restauração podem considerar os organismos, sementes, materiais e condições que permaneceram depois de perturbações anteriores. Essas heranças ajudam a antecipar a resposta à chegada de uma espécie e à alteração das interações da comunidade. Também podem limitar a colonização por espécies invasoras e orientar seu controle em áreas urbanas.

Quando a memória remanescente é insuficiente para a autorrecuperação, a restauração precisa direcionar a trajetória do local e considerar que espécies invasoras podem estabelecer outro domínio de estabilidade, com memória e resiliência próprias.

A memória favorece a recuperação quando as respostas herdadas ainda se ajustam ao regime presente, mas pode ser insuficiente ou até inadequada para restabelecer o estado anterior diante de condições novas. A restauração precisa avaliar o que permaneceu no ecossistema e se essas heranças são compatíveis com as condições esperadas.

Outros usos do termo

No uso empresarial, a metáfora destaca dependências entre empresas, trabalhadores, investidores, governos e clientes.

Fora da ecologia, "ecossistema" é usado como metáfora para conjuntos de participantes que interagem em um ambiente, como ocorre em um ecossistema de negócios. Nesse uso, reúne empresas, clientes, trabalhadores, fornecedores, órgãos públicos e estruturas de apoio que cooperam e competem em torno de produtos, tecnologias e mercados. Um ecossistema de negócios não equivale a um polo de competitividade, que na política francesa é uma estrutura territorial e temática formada por empresas, centros de pesquisa e instituições de ensino para apoiar projetos de inovação.

Em tecnologia, "ecossistema" nomeia redes de pessoas, serviços e ferramentas. Trata-se de uma analogia, não de uma definição ecológica.

Em políticas de ciência e tecnologia, "ecossistema de inovação" reúne instituições científicas, empresas, empreendedores, governos, financiadores e estruturas como incubadoras e parques tecnológicos. A metáfora chama atenção para as dependências entre quem produz conhecimento, transforma esse conhecimento em produtos ou serviços e fornece recursos, normas e infraestrutura.

Na ecosofia de Félix Guattari, a ecologia ambiental é pensada junto à ecologia social, voltada às relações humanas, e à ecologia mental, voltada à subjetividade.

No campo da informação, expressões como "ecossistema da web" e "ecossistema virtual" usam a mesma metáfora de uma ecologia que reúne pessoas, práticas, tecnologias e valores em um ambiente local.

O paradigma do "Homem-rastro" usa a ideia de rastro para estudar mudanças deixadas pelas interações entre seres humanos e ambiente. Cada interação pode modificar as pessoas envolvidas e o meio em que vivem. Esses usos não constituem definições ecológicas gerais.

Ver também

• Biosfera, conjunto de todos os ecossistemas da Terra
• Bioma, grande conjunto de ecossistemas definido pelo clima e pela vegetação
• Comunidade ecológica, populações de espécies que convivem e interagem
• Ecologia, ciência que estuda as relações entre os organismos e o ambiente
• Ecorregião, área extensa com comunidades e condições ambientais semelhantes
• Ecossistema marinho, ecossistema formado nos mares e oceanos
• Engenharia ecológica, aplicação de processos ecológicos ao projeto e manejo de sistemas
• Saúde dos ecossistemas, avaliação da condição e do funcionamento de um ecossistema
• Serviços ambientais, benefícios que os processos ecológicos proporcionam às pessoas
• Rede trófica, conjunto das relações alimentares de uma comunidade

Bibliografia

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• Odum, Eugene P. (1971). Fundamentals of Ecology (em inglês) 3 ed. Filadélfia: W. B. Saunders. ISBN 978-0-7216-6941-0 
• Fischesser, Bernard; Dupuis-Tate, Marie-France (2007). Le guide illustré de l'écologie (em francês). Paris: Éditions de la Martinière e CEMAGREF. ISBN 978-2-85362-447-3 

Leitura adicional

• Conselho de Avaliação Ecossistêmica do Milênio (2005). Ecossistemas e bem-estar humano: estrutura para uma avaliação. Traduzido por Renata Lúcia Bottini. São Paulo: Editora Senac São Paulo. ISBN 978-85-7359-434-8 
• Henrique Miguel Pereira; Tiago Domingos; Luís Vicente; Vânia Proença, eds. (2009). Ecossistemas e bem-estar humano: avaliação para Portugal do Millennium Ecosystem Assessment. Lisboa: Escolar Editora. ISBN 978-972-592-274-3 
• Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (2024). Biomas e Sistema Costeiro-Marinho do Brasil: compatível com a escala 1:250 000. Notas metodológicas n. 01/2024: adequação do limite leste do Sistema Costeiro-Marinho à Amazônia Azul (PDF) (Relatório). Rio de Janeiro: IBGE 
• Carlos Alfredo Joly; Fábio Rubio Scarano; Cristiana S. Seixas; Jean Paul Metzger; Jean Pierre Ometto; Mercedes M. C. Bustamante; Maíra C. G. Padgurschi; Aliny P. F. Pires; Paula F. D. Castro; Tatiana Gadda; Peter Toledo, eds. (2019). 1º diagnóstico brasileiro de biodiversidade e serviços ecossistêmicos (PDF). São Carlos: Editora Cubo. ISBN 978-85-60064-88-5. doi:10.4322/978-85-60064-88-5 
• Kathleen C. Weathers; David L. Strayer; Gene E. Likens, eds. (2021). Fundamentals of Ecosystem Science (em inglês) 2 ed. [S.l.]: Academic Press. ISBN 978-0-12-812762-9 
• Loreau, Michel (2010). From Populations to Ecosystems: Theoretical Foundations for a New Ecological Synthesis (em inglês). Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12270-0 
• Simon A. Levin, ed. (2009). The Princeton Guide to Ecology (em inglês). Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12839-9 
• David A. Keith; José R. Ferrer-Paris; Emily Nicholson; Richard T. Kingsford, eds. (2020). The IUCN Global Ecosystem Typology 2.0: Descriptive profiles for biomes and ecosystem functional groups (em inglês). Gland, Suíça: IUCN. ISBN 978-2-8317-2077-7. doi:10.2305/IUCN.CH.2020.13.en 

Ligações externas

Media relacionados com Ecossistemas no Wikimedia Commons A definição de dicionário de Ecossistema no Wikcionário Ecossistemas no Wikilivros

• Avaliação Ecossistêmica do Milênio, em português
• Contas de ecossistemas, do IBGE
• Biodiversidade e biomas, do Ministério do Meio Ambiente e Mudança do Clima
• Biodiversidade e ecossistemas do Cerrado, da Embrapa
• Plataforma de mapas de cobertura e uso da terra, do MapBiomas Brasil
• Unidades de conservação, do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade
• Lista Vermelha de Ecossistemas da UICN, em inglês
• Tipologia Global de Ecossistemas da UICN, em inglês