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Protoplasma

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Protoplasma é um termo clássico para se referir à parte de uma célula que é envolvida por uma membrana plasmática, sendo inclusas as estruturas nele contidas (também podendo incluir as regiões envolvidas pela membrana nuclear e membranas mitocondriais[1]). Além das organelas, possui o fluido intracelular, com grande parte da composição do protoplasma sendo formada por água com uma mistura de outras moléculas, como proteínas e íons. Como conceito, desenvolveu-se para enfatizar a mobilidade e interação de sua estrutura, com características coloidais, como matriz constitutiva básica das unidades mínimas dos seres vivos, em distinção frente ao ambiente externo. Por um período de tempo no início do século XX, houve uma distinção entre "protoplasmatologia" e citologia, antes do refinamento do conceito de célula.[2][3][4][5]

Em algumas definições, é um termo geral para o citoplasma (por exemplo, Mohl, 1846),[6] mas para outras, também inclui o nucleoplasma (por exemplo, Strasburger, 1882). Para Sharp (1921), "De acordo com o uso mais antigo, a porção extranuclear do protoplasto [a célula inteira, excluindo a parede celular] era chamada de "protoplasma", mas o núcleo também é composto de protoplasma, ou substância viva em seu sentido mais amplo. O consenso atual é evitar essa ambiguidade empregando os termos de Strasburger (1882), citoplasma [cunhado por Kölliker (1863), originalmente como sinônimo de protoplasma] e nucleoplasma [termo cunhado por van Beneden (1875), ou carioplasma, usado por Flemming (1878)]." A definição de citoplasma de Strasburger excluiu os plastídeos (cromatoplasma).[7][8][9][10][11] Assim como o núcleo, a inclusão do vacúolo no conceito de protoplasma é controversa.[12]

Durante o século XIX, o protoplasma se tornou um termo competidor à teoria celular, como termo central e substância mais elementar à vida, chegando mesmo a ultrapassar a noção de "célula" em popularidade e uso científico no início do século XX. Alguns biólogos adotaram o conceito de protoplasma pois que ele descrevia melhor as características informes e fluidas de células não vegetais, vistas por exemplo nas amebas, enfatizando-se outras características além da delimitação membranosa da célula e de uma rígida continência. O uso do termo protoplasma e tal controvérsia se tornou quase esquecida.[13]

Mas, ao longo dos séculos XIX e XX, a teoria protoplásmica tornou-se uma base para hipóteses de biólogos que propunham sua substância coloide como origem da vida, por exemplo a proposta da sopa primordial.[14][15] Em correntes discussões da biologia, há quem propõe retornar o enfoque sobre o protoplasma como alternativa à teoria da membrana celular, devido a distintas propriedades da organização coloidal e seu alegado papel mais ativo do que a filtragem por membrana.[16][17][18]

Terminologia

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Muitos termos e distinções relacionados foram usados para o conteúdo celular ao longo do tempo. Estes foram os seguintes:[19][20]

História

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A palavra "protoplasma" vem do grego protos, que significa primeiro, e plasma, que significa coisa formada, e foi originalmente usada em contextos religiosos.[47] Foi usada em 1839 por J.E. Purkinje para o material do embrião animal.[48] Mais tarde, em 1846, Hugo von Mohl redefiniu o termo (também chamado de Primordialschlauch, "utrículo primordial") para se referir à substância "resistente, viscosa, granular e semifluida" dentro das células vegetais, para distingui-la da parede celular e do suco celular (Zellsaft) dentro do vacúolo.[49][50] Max Schultze, em 1861, propôs a "Doutrina do Protoplasma", que afirma que todas as células vivas são feitas de uma substância viva chamada Protoplasma.[51] Thomas Huxley (1869) mais tarde referiu-se a ele como a "base física da vida" (na chamada teoria protoplásmica da vida[15]) e considerou que a propriedade da vida resultava da distribuição de moléculas dentro dessa substância.[52] O protoplasma tornou-se uma "coisa epistêmica".[53] Sua composição, no entanto, era misteriosa e havia muita controvérsia sobre que tipo de substância era.[54]

Haeckel, ao longo das décadas de 1860 e 1870, naturalizou os conceitos metafísicos de mônada descritos por Leibniz e Schelling (referentes à individualização) em associação ao protoplasma, contribuindo à formação do conceito biológico de ser vivo básico: ele formulou o reino Monera para descrever entidades vivas mais simples que as células, supostamente formadas por protoplasma sem núcleo.[55]

Em 1872, Beale criou o termo vitalista "bioplasma", para contrastar com o materialismo de Huxley. Em 1880, o termo protoplasto foi proposto por Hanstein (1880) para a célula inteira, excluindo a parede celular,[56][57] e alguns autores como Julius von Sachs (1882) preferiram esse nome em vez de célula.[58]

Em 1965, Lardy introduziu o termo "citosol", posteriormente redefinido para se referir ao líquido dentro das células.[46]

Na época em que Huxley escreveu, um longo debate se estendia sobre qual seria a unidade fundamental da vida: a célula ou o protoplasma? No final da década de 1860, o debate estava praticamente decidido a favor do protoplasma. A célula era um recipiente para o protoplasma, a substância material fundamental e universal da vida. A principal contribuição de Huxley foi estabelecer a incompatibilidade do protoplasma com uma teoria vitalista da vida.[59]

O protoplasma foi competidor à noção de célula pois forneceu aos biólogos a conceituação de que a vida poderia ser localizada em uma substância sem forma, e não somente em entidades discretas organizadas (como são as células).[60]

As tentativas de investigar a origem da vida através da criação de "protoplasma" sintético em laboratório não tiveram sucesso.[61]

A ideia de que o protoplasma dos eucariotos é simplesmente divisível em uma substância fundamental chamada "citoplasma" e um corpo estrutural chamado núcleo celular reflete o conhecimento mais primitivo da estrutura celular que precedeu o desenvolvimento da microscopia eletrônica, quando parecia que o citoplasma era um fluido homogêneo e a existência da maioria dos compartimentos subcelulares, ou como as células mantêm sua forma, era desconhecida.[62] Hoje, sabe-se que o conteúdo celular é estruturalmente muito complexo e contém múltiplas organelas, o citoesqueleto e condensados biomoleculares.[62]

Descrição

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Natureza física

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O protoplasma é fisicamente translúcido, granular, semifluido ou viscoso. Nele, grânulos de diferentes formas e tamanhos estão suspensos em solução. Pode existir em dois estados intercambiáveis: um estado sol, mais líquido, e um estado gel, mais sólido, semelhante a gelatina. As moléculas constituintes são livres para se mover no estado sol, enquanto no estado gel, as moléculas constituintes estão compactamente dispostas. O protoplasma torna-se opaco quando aquecido. Ele também coagula quando aquecido. Ocorre em toda a célula.[51] Em eucariotos, a porção do protoplasma que circunda o núcleo celular é conhecida como citoplasma e a porção dentro do núcleo como nucleoplasma . Em procariotos, o material dentro da membrana plasmática é o citoplasma bacteriano, enquanto em bactérias Gram-negativas a região fora da membrana plasmática, mas dentro da membrana externa, é o periplasma.[6]

Composição química

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Existem cerca de 30 elementos, como carbono, hidrogênio, oxigênio, fósforo, enxofre, cálcio e muitos outros, que são identificados no protoplasma de diferentes células. Eles formam compostos, como água (65–80%), carboidratos, íons, proteínas, lipídios, ácidos nucleicos ( DNA e RNA ), ácidos graxos, glicerol, nucleotídeos, nucleosídeos e minerais. A composição do protoplasma é inconsistente e mudanças contínuas ocorrem nele.[51]

Funções

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Algumas funções do protoplasma são:

  1. É o local onde todas as funções vitais ocorrem.
  2. As células respondem a vários estímulos, como temperatura, luz, substâncias químicas, gravidade, picadas, choques elétricos e outros, devido às propriedades do protoplasma.
  3. Ciclose (o movimento de fluxo do protoplasma é conhecido como ciclose. Ajuda na distribuição uniforme de vários materiais nas células).[51]

Ver também

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Referências

  1. ↑ Reid, Robert G. B. (21 de agosto de 2009). Biological Emergences: Evolution by Natural Experiment (em inglês). [S.l.]: MIT Press. ISBN 978-0-262-26442-6. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  2. ↑ Liu, Daniel (9 de fevereiro de 2026). «Why is this journal called Protoplasma? A history of protoplasm theory and the divisions in cell biology before 1926». Protoplasma (em inglês). ISSN 1615-6102. doi:10.1007/s00709-026-02158-1. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  3. ↑ Welch, G. Rickey; Clegg, James S. (junho de 2010). «From protoplasmic theory to cellular systems biology: a 150-year reflection». American Journal of Physiology-Cell Physiology (6): C1280–C1290. ISSN 0363-6143. doi:10.1152/ajpcell.00016.2010. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  4. ↑ Robertson, Janice L. (5 de novembro de 2018). «The lipid bilayer membrane and its protein constituents». The Journal of General Physiology (11): 1472–1483. ISSN 1540-7748. PMC 6219687Acessível livremente. PMID 30254021. doi:10.1085/jgp.201812153. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  5. ↑ Lombard, Jonathan (19 de dezembro de 2014). «Once upon a time the cell membranes: 175 years of cell boundary research». Biology Direct. 32 páginas. ISSN 1745-6150. PMC 4304622Acessível livremente. PMID 25522740. doi:10.1186/s13062-014-0032-7. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  6. 1 2 Cammack, Richard; Teresa Atwood; Attwood, Teresa K.; Campbell, Peter Scott; Parish, Howard I.; Smith, Tony; Vella, Frank; Stirling, John (2006), Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology, ISBN 978-0-19-852917-0, Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press
  7. ↑ Sharp, p. 25.
  8. ↑ Strasburger, E. (1882). Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung. Arch Mikr Anat, 21: 476–590, [BHL].
  9. ↑ Beneden, E. van (1875). La maturation de l'oeuf, la fécondation et les premières de développement embryonnaire des Mammiferes d'après les recherches faites chez le lapin. Bull. Acad. Bel. Cl. Sci. 40, 2 sèr.: 686–736.
  10. ↑ Flemming, W. (1878). Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. Arch. f. mikr. Anat., 16: 302–436, p. 360.
  11. ↑ Battaglia, E. (2009). Caryoneme alternative to chromosome and a new caryological nomenclature. Caryologia, 62(4), 1.
  12. ↑ Parker, J. 1972. Protoplasmic resistance to water deficits, p. 125-176. In: Kozlowski, T. T. (ed.), Water deficits and plant growth. Vol. III. Plant responses and control of water balance. Academic Press, New York, p. 144.
  13. ↑ Liu, Daniel (5 de dezembro de 2016). «The Cell and Protoplasm as Container, Object, and Substance, 1835–1861». Journal of the History of Biology. 50 (4): 889–925. ISSN 0022-5010. doi:10.1007/s10739-016-9460-9
  14. ↑ Lazcano, Antonio (novembro de 2010). «Historical development of origins research». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (11): a002089. ISSN 1943-0264. PMC 2964185Acessível livremente. PMID 20534710. doi:10.1101/cshperspect.a002089
  15. 1 2 Tirard, Stéphane (27 de julho de 2023). «Protoplasmic Theory of Life». In: Gargaud, Muriel; Irvine, William M.; Amils, Ricardo; Claeys, Philippe; Cleaves, Henderson James; Gerin, Maryvonne; Rouan, Daniel; Spohn, Tilman; Tirard, Stéphane. Encyclopedia of Astrobiology (em inglês). [S.l.]: Springer Nature. ISBN 978-3-662-65093-6. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  16. ↑ Welch, G. Rickey; Clegg, James S. (junho de 2010). «From protoplasmic theory to cellular systems biology: a 150-year reflection». American Journal of Physiology-Cell Physiology (6): C1280–C1290. ISSN 0363-6143. doi:10.1152/ajpcell.00016.2010. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  17. ↑ Ammann, Daniel (11 de novembro de 2013). Ion-Selective Microelectrodes: Principles, Design and Application (em inglês). [S.l.]: Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-52507-0. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  18. ↑ Ling, Gilbert N. (6 de setembro de 2007). «A Convergence of Experimental and Theoretical Breakthroughs Affirms the PM theory of Dynamically Structures Cell Water on the Theory's 40th Birthday». In: Pollack, Gerald H.; Cameron, Ivan L.; Wheatley, Denys N. Water and the Cell (em inglês). [S.l.]: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-4927-9. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  19. ↑ Sharp, pp. 11, 32–34.
  20. 1 2 3 Battaglia, E. (1985). Meiosis and mitosis: a terminological criticism. Annali di Botanica (Rome) 43: 101–140. (Table 3, "-plasma derivatives", p. 118).
  21. ↑ Grundriss der Naturphilosophie.
  22. ↑ Lehrbuch der Naturphilosophie.
  23. ↑ Purkinje J.E. 1840. Über die Analogien in den Strukturelementen des thierischen und pflanzichen Organismus. In: Übersicht der Arbeiten und Veränderungen der schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur, Jahre 1839: 81.
  24. 1 2 von Mohl, H. 1846. Ueber die Saftbewegung im Inneren der Zellen. Bot. Ztg. 4: 73–78, 89–94.
  25. ↑ Dujardin, F. 1835. Recherches sur les organisms inférieurs. Annales des Sciences Naturelles 4: 343–377.
  26. ↑ Dujardin, F. (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes Infusoires. Paris: Librarie Encyclopedique de Roret. p. 26.
  27. ↑ Kölliker, R. A. v. (1863). Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 4. Auflage. Leipzig: Wilhelm Engelmann.
  28. 1 2 3 4 Wayne, p. 134.
  29. ↑ Vines, S. H. (1877). An account of Prof. Strasburger's observation on protoplasm. Quart. J. Micr. Sc., Lond., 1877, n. s., 17, pp. 124–132.
  30. ↑ Cienkowski, L. 1863. Zur Entwicklungsgeschichte der Myxomyceten. Jahrb. Wiss. Bot. 3: 325–337.
  31. ↑ Van Beneden, E. Recherches sur la composition et la signification de l'œuf. F. Hayez, Bruxelles, 1870 (Extrait du tome XXXIV des Mém. cour. des savants étrangers, publiés par l'Académie royale des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique).
  32. ↑ Beale, L. S. (1872). Bioplasm. London: J. & A. Churchill.
  33. ↑ Kupffer, K. W. 1875. Ueber Differenzierung des Protoplasmas an den Zellen tierischer Gewebe. Schriften des Naturwissenschaft, Vereins für Schleswig-Holstein, 1 (3), 229–242.
  34. ↑ Velten, W. 1876. Die physikalische Beschaffenhoit des pflanzlichon Protoplasmas. Sitzber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Nat. Kl., 73: I 131–151, .
  35. ↑ Pfeffer, W. Osmotische Untersuchungen. W. Engelmann, Leipzig.
  36. ↑ Hanstein, p. 45.
  37. ↑ Hanstein, pp. 24, 39.
  38. ↑ Flemming, W. (1882). Zellsubstanz, Kern, und Zelltheilung. Vogel, Leipzig, .
  39. ↑ Bütschli, O. 1892. Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma. Leipzig.
  40. ↑ Schütt, F. (1895). Die Peridineen der Plankton Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition des Humbold-Stiftung, Bd IV, p. 1–27, Lipsius & Tischer, Kiel. link.
  41. ↑ Seifriz, W. (1931). «The structure of protoplasm». Science. 73 (1902): 648–649. Bibcode:1931Sci....73..648S. PMID 17814367. doi:10.1126/science.73.1902.648
  42. ↑ Munson, J. P., 1899 The Ovarian Egg of Limulus. Athenaeum Press, Boston, Massachusetts
  43. ↑ Bargmann, W. (1956). «Über einige Probleme und Ergebnisse des elektronen-mikroskopischen Studiums der Zelle». Deutsche Medizinische Wochenschrift. 81 (28): 1109–1125. PMID 13356676. doi:10.1055/s-0028-1115076
  44. ↑ Szymonowicz, L. (1901). Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie. Stuber, Würzburg.
  45. ↑ Szymonowicz, L. (1902). Textbook of histology and microscopic anatomy of the human body, including microscopic technique. Philadelphia, Lea Bros.
  46. 1 2 Lardy, H. A. 1965. "On the direction of pyridine nucleotide oxidation-reduction reactions in gluconeogenesis and lipogenesis". In: Control of energy metabolism, edited by B. Chance, R. Estabrook, and J. R. Williamson. New York: Academic, 1965, p. 245.
  47. ↑ Wayne, p. 133
  48. ↑ Bynum, W. F., Browne, E. J. & Porter, R. (1981). Dictionary of the history of science. Princeton University Press, p. 344.
  49. ↑ Larson, P. R. (1994). The Vascular Cambium: Development and Structure. Springer-Verlag: New York and Berlin, p. 30-31.
  50. ↑ Evert, R. F. 2006. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. 3rd.ed. John Wiley & Sons, Inc: Hoboken, New.Jersey, p. 16.
  51. 1 2 3 4 Candid ICSE Biology Class 9. New Delhi: Evergreen Publications (India) Ltd. 2020. 1.3 páginas. ISBN 9788173133718
  52. ↑ Huxley, T. H. 1869. The Physical Basis of Life. New Haven, Conn., The College Courant.
  53. ↑ Brain, R.M. "Protoplasmania: Huxley, Haeckel, and the Vibratory Organism in Fin de Siècle Visual Cultures", in The Art of Evolution: Darwin, Darwinisms, and Visual Cultures, F. Brauer and Larson, B. University Presses of New England, 2009, pp. 92–123.
  54. ↑ Harvey, E. N. (1938), «Some Physical Properties of Protoplasm», Journal of Applied Physics, 9 (2): 68–80, Bibcode:1938JAP.....9...68H, doi:10.1063/1.1710397
  55. ↑ Angleraux, Caroline (12 de outubro de 2020). «From Monads to Monera». In: Altobrando, Andrea; Biasetti, Pierfrancesco. Natural Born Monads: On the Metaphysics of Organisms and Human Individuals (em inglês). [S.l.]: Walter de Gruyter GmbH & Co KG. ISBN 978-3-11-060366-8. Consultado em 22 de fevereiro de 2026
  56. ↑ Hanstein, p. 259
  57. ↑ Sharp, p. 24.
  58. ↑ Wayne, p. 15.
  59. ↑ Geison, Gerald (1969), «The Protoplasmic Theory of Life and the Vitalist-Mechanist Debate», Isis, 60 (3): 272–292, PMID 4919832, doi:10.1086/350498
  60. ↑ Liu, Daniel (5 de dezembro de 2016). «The Cell and Protoplasm as Container, Object, and Substance, 1835–1861». Journal of the History of Biology. 50 (4): 889–925. ISSN 0022-5010. doi:10.1007/s10739-016-9460-9
  61. ↑ Lazcano, A.; Capone, S.; Walde, P.; Seebach, D.; Ishikawa, T.; Caputo, R. (2008), «What Is Life? A Brief Historical Overview», Chemistry & Biodiversity, 5 (1): 1–15, PMID 18205130, doi:10.1002/cbdv.200890001
  62. 1 2 Satir, P. (2005), «Tour of organelles through the electron microscope: A reprinting of Keith R. Porter's classic Harvey Lecture with a new introduction», The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology, 287A (2): 1184–1204, PMID 16265625, doi:10.1002/ar.a.20222 Parâmetro desconhecido |dataarquivo= ignorado (ajuda)

Ligações externas

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