انتقل إلى المحتوى

جهاز عصبى حسى

من ويكيبيديا، الموسوعه الحره
 جهاز عصبى حسى
صنف كيان تشريحى   تعديل قيمة خاصية واحد من (P31) في ويكي بيانات
جهاز عصبى ، وكيان تشريحى معين   تعديل قيمة خاصية صنف فرعى من (P279) في ويكي بيانات
نموذج تأسيسى فى التشريح 78499  تعديل قيمة خاصية مُعرِّف النموذج التأسيسي في التشريح (P1402) في ويكي بيانات
UBERON ID 0001032  تعديل قيمة خاصية مُعرِِّف أوبيرون (UBERON) (P1554) في ويكي بيانات

تعديل  طالع توثيق القالب

الجهاز البصرى و الجهاز الحسى الجسدى بيفضلو نشطين لحد وقت التصوير بالرنين المغناطيسى الوظيفى فى حالة الراحة .
التنشيط والاستجابة فى الجهاز العصبى الحسى

الجهاز العصبى الحسى هو جزء من الجهاز العصبى المسؤول عن معالجة المعلومات الحسية . بيتكون الجهاز الحسى من الخلايا العصبية الحسية (بما فيها خلايا المستقبلات الحسية)، والمسارات العصبية ، و أجزاء من الدماغ تُشارك فى الإدراك الحسى و الإحساس الداخلى . من الأجهزة الحسية المعروفة: البصر ، والسمع ، واللمس ، والتذوق ، والشم ، والتوازن ، و الإحساس الحشوى. أعضاء الحس يعتبر محولات تُحوّل البيانات من العالم المادى الخارجى لعالم العقل حيث يُفسّرها الإنسان، مُكوّن بكده إدراكه للعالم من حوله.[1]

المجال الاستقبالى هو منطقة الجسم أو البيئة اللى يستجيب ليها العضو المستقبل و الخلايا المستقبلة. زى ، الجزء من العالم اللى تراه العين هو مجالها الاستقبالي؛ والنور اللى تراه كل خلية عصوية أو مخروطية هو مجالها الاستقبالى. تم تحديد مجالات استقبالية للجهاز البصرى والجهاز السمعى والجهاز الحسى الجسدى .

الحواس و المستقبلات

[تعديل]

رغم وجود كلام بين علما الأعصاب حول العدد الدقيق للحواس نظر لاختلاف تعريفاتهم ، فقد صنّف غوتاما بوذا وأرسطو خمس حواس بشرية "تقليدية" بقت مقبولة عالمى: اللمس ، والتذوق ، والشم ، والبصر ، والسمع . وتشمل الحواس التانيه المقبولة عند معظم الثدييات، بما فيها البشر، الألم ، والتوازن ، و الإحساس بالحركة ، و درجة الحرارة .كمان ، فقد ثبت أن بعض الحيوانات اللى مش بشرية تمتلك حواس بديلة، بما فيها الاستقبال المغناطيسى والاستقبال الكهربائى .[2]

أجهزة الاستقبال

[تعديل]
  
المقال الاساسى: sensory receptor

الإحساس يبتدى باستجابة مستقبلات حسية محددة لمؤثر فيزيائى. بتتصنف دى المستقبلات، اللى بتتفاعل مع المؤثر وتبدأ عملية الإحساس، فى العاده لأربع فئات متميزة: المستقبلات الكيميائية ، والمستقبلات الضوئية ، والمستقبلات الميكانيكية ، والمستقبلات الحرارية . تستقبل كل دى المستقبلات مؤثرات فيزيائية مختلفة، وتحول الإشارة لجهد فعل كهربائى. ينتقل جهد الفعل ده عبر الخلايا العصبية الواردة لمناطق محددة فى الدماغ، حيث تتم معالجته وتفسيره.[3]

المستقبلات الكيميائية

[تعديل]
  
المقال الاساسى: Chemoreceptor

المستقبلات الكيميائية، أو المستشعرات الكيميائية، تستشعر محفزات كيميائية معينة و تحول الإشارة لجهد فعل كهربائى. النوعان الرئيسيان من المستقبلات الكيميائية هما:

  1. تعتبر المستقبلات الكيميائية البعيدة جزء ماينفصلش من استقبال المحفزات فى الغازات فى الجهاز الشمى بالخلايا العصبية المستقبلة للشم و الخلايا العصبية فى العضو الأنفى الميكعى .
  2. بتشمل المستقبلات الكيميائية المباشرة اللى تستشعر المحفزات فى السوائل براعم التذوق فى الجهاز الذوقى و المستقبلات الموجودة فى الأجسام الأبهرية اللى تستشعر التغيرات فى تركيز الأكسجين .[4]

مستقبلات النور

[تعديل]
  
المقال الاساسى: Photoreceptor cell

المستقبلات الضوئية هيا خلايا عصبية، هيا وحدات متخصصة تلعب الدور الرئيسى فى بدء وظيفة الإبصار. المستقبلات الضوئية خلايا حساسة للنور تلتقط أطوال موجية مختلفة منه. تقدر أنواع مختلفة من المستقبلات الضوئية الاستجابة لأطوال موجات النور المتغيرة تبع للون، وتحويلها لإشارات كهربائية.[5] تتميز المستقبلات الضوئية بقدرتها على التحويل الضوئى ، هيا عملية تحول النور ( الإشعاع الكهرومغناطيسى ) ل، من أنواع تانيه من الطاقة ، جهد غشائى . تتكون دى الخلايا من خمسة أجزاء، لكل منها وظيفة و بنية مميزة. الجزء الاولانى هو القطعة الخارجية (OS)، هيا المسؤولة عن التقاط النور وتحويله. الجزء التانى هو القطعة الداخلية (IS)، اللى فيها العضيات الضرورية اللى تعمل فى عمليات الأيض الخلوى والتخليق الحيوى. وتشمل دى العضيات بشكل رئيسى الميتوكوندريا، و جهاز جولجي، والشبكة الإندوبلازمية، و غيرها. أما الجزء التالت فهو الهدب الرابط (CC). كما يوحى اسمه، يعمل المركب المركزى (CC) على ربط منطقتى القطعة الخارجية (OS) والقطعة الداخلية (IS) مع بعض لغرض نقل البروتينات الأساسية. يحتوى الحيز الرابع على النواة، و هو امتداد لمنطقة القطعة الداخلية، ومعروف بالمنطقة النووية. أخير، الحيز الخامس هو المنطقة المشبكية، حيث يعمل كمحطة نهائية للإشارة، ويتكون من حويصلات مشبكية. فى دى المنطقة، ينتقل الناقل العصبى الغلوتامات من الخلية لالخلايا العصبية الثانوية.[6][7] الأنواع التلاته الرئيسية للمستقبلات الضوئية هيا: المخاريط، هيا مستقبلات ضوئية تستجيب بشكل كبير للألوان . فى البشر، تتوافق الأنواع التلاته المختلفة من المخاريط مع استجابة أولية للأطوال الموجية القصيرة (الأزرق)، والمتوسطة (الأخضر)، والطويلة (الأصفر/الأحمر). العصى ، هيا مستقبلات ضوئية حساسة اوى لشدة النور،و ده يسمح بالرؤية فى الإضاءة الخافتة. يرتبط تركيز العصى و نسبتها لالمخاريط ارتباط وثيق بما إذا كان الحيوان نهارى أم ليلى . فى البشر، يفوق عدد الخلايا العصوية عدد الخلايا المخروطية بنسبة 20:1 بالتقريب ، فى الوقت نفسه فى الحيوانات الليلية، زى البومة البنية ، تقترب النسبة من 1000:1.[8] تتواجد الخلايا العقدية فى لب الكظر والشبكية حيث تشارك فى الاستجابة الودية . من حوالى 1.3 مليون خلية عقدية موجودة فى الشبكية، يُعتقد أن 1-2% منها عقد حساسة للنور .[9] تلعب دى العقد الحساسة للنور دور فى الرؤية الواعية عند بعض الحيوانات، [10] ويُعتقد أنها توصل الدور نفسه عند البشر.[11]

المستقبلات الميكانيكية

[تعديل]
  
المقال الاساسى: Mechanoreceptor

المستقبلات الميكانيكية هيا مستقبلات حسية تستجيب للقوى الميكانيكية، زى الضغط أو التشوه .[12] المستقبلات الميكانيكية موجودة فى الخلايا الشعرية وتلعب دور أساسى فى الجهاز الدهليزى والسمعي، غالبية المستقبلات الميكانيكية جلدية وتصنف لأربع فئات:

  1. مستقبلات النوع الاولانى بطيئة التكيف تتميز بحقول استقبال صغيرة وتستجيب للتحفيز الثابت. وبتستعمل المستقبلات دى بشكل أساسى فى الإحساس بالشكل والخشونة .
  2. تتميز مستقبلات النوع التانى بطيئة التكيف بمجالات استقبال واسعة وتستجيب للتمدد. ومثل النوع الأول، فإنها بتنتج استجابات مستدامة للمنبهات المستمرة.
  3. المستقبلات سريعة التكيف تتميز بحقول استقبال صغيرة وتشكل أساس إدراك الانزلاق.
  4. مستقبلات باتشيني ليها حقول استقبال كبيرة هيا المستقبلات السائدة للاهتزازات عالية التردد.

مستقبلات حرارية

[تعديل]
  
المقال الاساسى: Thermoreceptor

المستقبلات الحرارية هيا مستقبلات حسية تستجيب لدرجات الحرارة المتغيرة. الآليات اللى تعمل من خلالها دى المستقبلات مش واضحة، فقد أظهرت الاكتشافات الحديثة أن الثدييات عندها نوعين متميزان على الأقل من المستقبلات الحرارية:[13]

  1. البصيلة الطرفية لكراوس أو الجسيم البصلى تستشعر درجات الحرارة اللى تزيد عن درجة حرارة الجسم.
  2. العضو الطرفى لروفينى يستشعر درجات الحرارة الأقل من درجة حرارة الجسم.

TRPV1 قناةً مُنشّطةً بالحرارة، تعمل كمقياس حرارة صغير فى الغشاء، حيث تُحفّز استقطاب الألياف العصبية عند تعرّضها لتغيّرات فى درجة الحرارة. وده يبوفر لنا فى النهاية رصد درجة الحرارة المحيطة فى نطاق الدفء/الساخن. وبالمثل، فإنّ TRPM8، و هو نظير جزيئى لـ TRPV1، قناة أيونية مُنشّطة بالبرودة، تستجيب للبرودة. يتمّ فصل مستقبلات البرودة والحرارة بمجموعات فرعية متميزة من الألياف العصبية الحسية،و ده بيشير لأنّ المعلومات الواردة لالحبل الشوكى تكون منفصلة فى الأصل. لكلّ مستقبل حسى "خطّه المُميّز" الخاص لنقل إحساس بسيط يشعر به المُستقبِل. فى النهاية، تعمل قنوات TRP كمستشعرات حرارية، أى قنوات تُساعدنا على رصد تغيّرات درجات الحرارة المحيطة.[14]

مستقبلات الألم

[تعديل]
  
المقال الاساسى: Nociceptor

مستقبلات الألم تستجيب للمؤثرات الضارة المحتملة عن طريق إرسال إشارات للنخاع الشوكى والدماغ. معروفه دى العملية باسم الإحساس بالألم ، هيا المسؤولة فى العاده عن الشعور بالألم . توجد دى المستقبلات فى الأعضاء الداخلية، كمان على سطح الجسم. وتكشف مستقبلات الألم أنواع مختلفة من المؤثرات الضارة أو الضرر الفعلى. أما اللى لا تستجيب إلا عند تلف الأنسجة فمعروفه باسم مستقبلات الألم "الخاملة" أو "الصامتة".

  1. يتم تنشيط مستقبلات الألم الحرارى بالحرارة أو البرودة الضارة عند درجات حرارة مختلفة.
  2. مستقبلات الألم الميكانيكية تستجيب للضغط الزائد أو التشوه الميكانيكى.
  3. مستقبلات الألم الكيميائية تستجيب لمجموعة واسعة من المواد الكيميائية، بعضها علامات على تلف الأنسجة. هيا تشارك فى الكشف عن بعض التوابل فى الطعام.

القشرة الحسية

[تعديل]

جميع المحفزات اللى تستقبلها المستقبلات المذكورة تُحوَّل لجهد فعل ، ينتقل عبر عصبون وارد واحد أو اكتر باتجاه منطقة محددة من الدماغ. وبينما بيستخدم مصطلح "القشرة الحسية" بشكل مش رسمى للإشارة لالقشرة الحسية الجسدية ، المصطلح يشير بشكل رسمى لمناطق الدماغ المتعددة اللى تستقبل الإشارات الحسية لمعالجتها. بالنسبة للحواس الخمس التقليدية عند الإنسان، ده بيشمل القشرة الأولية و الثانوية لكل حاسة : القشرة الحسية الجسدية، والقشرة البصرية ، والقشرة السمعية ، والقشرة الشمية الأولية ، والقشرة الذوقية .[15] كمان للحواس التانيه مناطق قشرية حسية مقابلة، بما فيها القشرة الدهليزية المسؤولة عن حاسة التوازن.[16]

الجهاز الحسى البشرى بيتكون من الأنظمة الفرعية :

  • النظام البصرى (الرؤية)
  • الجهاز السمعى (السمع)
  • الجهاز الحسى الجسدى (اللمس/درجة الحرارة/الإحساس الحركي/الألم)
  • الجهاز الذوقى (التذوق)
  • الجهاز الشمى (الشم)
  • الجهاز الدهليزى (التوازن)

القشرة الحسية الجسدية

[تعديل]

القشرة الحسية الجسدية الأولية فى الفص الجدارى ، هيا المنطقة الاستقبالية الرئيسية لحاسة اللمس و الإحساس بالوضع فى الجهاز الحسى الجسدى . وتنقسم دى القشرة لمناطق برودمان 1 و2 و3. منطقة برودمان 3 مركز المعالجة الرئيسى للقشرة الحسية الجسدية، علشان تتلقى مدخلات اكتر بكتير من المهاد ، وفيها خلايا عصبية شديدة الاستجابة للمؤثرات الحسية الجسدية، وبتقدر إثارة أحاسيس جسدية بالتحفيز الكهربائى. تتلقى المنطقتان 1 و2 معظم مدخلاتهما من المنطقة 3. كمان فيه مسارات للإحساس بالوضع (عبر المخيخ )، والتحكم الحركى (عبر منطقة برودمان 4 ). شوف كمان : S2 القشرة الحسية الجسدية الثانوية .

العين البشرية هيا العنصر الاولانى فى النظام الحسى : فى دى الحالة، الرؤية ، بالنسبة للنظام البصرى .

القشرة البصرية

[تعديل]

القشرة البصرية هيا جزء من القشرة المخية المسؤولة عن معالجة المعلومات البصرية. تبتدى المعالجة فى القشرة البصرية الأولية، المسماة V1 أو منطقة برودمان 17 ، و مناطق القشرة البصرية بره القشرة المخططة V2-V5.[17] V1 فى الفص القذالى ، وتعمل كمحطة ترحيل رئيسية للمدخلات البصرية، حيث تنقل المعلومات لمسارين رئيسيين معروفان بالمسار الظهرى والمسار البطنى . يشمل المسار الظهرى المنطقتين V2 وV5، وبيستخدم فى تفسير "أين" و"كيف" المرئيين. أما المسار البطنى فيشمل المنطقتين V2 وV4، وبيستخدم فى تفسير "ماذا".[18] تُلاحظ زيادات فى النشاط السلبى للمهمة فى شبكة الانتباه البطنية، بعد التغيرات المفاجئة فى المحفزات الحسية، [19] عند بداية ونهاية مجموعات المهام، [20] و فى نهاية التجربة المكتملة.[21]

الودن البشرية

القشرة السمعية

[تعديل]

القشرة السمعية فى الفص الصدغى ، هيا المنطقة الاستقبالية الرئيسية للمعلومات الصوتية. تتكون القشرة السمعية من منطقتى برودمان 41 و42، و المعروفين كمان بالمنطقة الصدغية المستعرضة القدامية 41 و المنطقة الصدغية المستعرضة الخلفية 42 على التوالى. المنطقتين بيشتغلو بشكل متشابه، و هما أساسيتين فى استقبال و معالجة الإشارات المنقولة من المستقبلات السمعية .

الأنف البشرى

القشرة الشمية الأولية

[تعديل]

القشرة الشمية الأولية فى الفص الصدغي، هيا المنطقة الاستقبالية الرئيسية لحاسة الشم. وتتميز أنظمة الشم والتذوق، على الأقل عند الثدييات ، بوجود آليات عمل مركزية ومحيطية . بتشمل الآليات الطرفية خلايا عصبية مستقبلة للروائح تنقل إشارة كيميائية على طول العصب الشمى ، اللى ينتهى فى البصلة الشمية . المستقبلات الكيميائية فى دى الخلايا العصبية، اللى تبتدى سلسلة الإشارات، هيا مستقبلات مقترنة ببروتين G. أما الآليات المركزية فتشمل تقارب محاور العصب الشمى فى الكبيبات فى البصلة الشمية، حيث بتتنقل الإشارة بعد كده للنواة الشمية القدامية ، والقشرة الكمثرية ، واللوزة الدماغية الإنسية، والقشرة الأنفية الداخلية، اللى بتشكل جميعها القشرة الشمية الأولية.

و عكس ده من الرؤية والسمع، البصلات الشمية مش متقاطعة بين نصفى الكرة المخية؛ فالبصلة اليمنى تتصل بنصف الكرة المخية الأيمن والبصلةالشمال تتصل بنصف الكرة المخية الأيسر.

لسان الإنسان

القشرة الذوقية

[تعديل]

القشرة الذوقية هيا المنطقة الاستقبالية الرئيسية لحاسة التذوق . بيستخدم مصطلح "التذوق" هنا بمعناه التقنى للإشارة بالتحديد للأحاسيس القادمة من براعم التذوق على اللسان. بتشمل خصايص التذوق الخمس اللى يستشعرها اللسان: الحموضة، والمرارة، والحلاوة، والملوحة، ونكهة البروتين المعروفة باسم "أومامي" . فى المقابل، يشير مصطلح "النكهة" لالتجربة الناتجة عن دمج حاسة التذوق مع حاسة الشم والمعلومات اللمسية. تتكون القشرة الذوقية من بنيتين أساسيتين: الفص الجزيرى القدام ، الموجود فى الفص الجزيرى ، والغطاء الجبهي، الموجود فى الفص الجبهى . زى فى القشرة الشمية، يعمل المسار الذوقى بآليات طرفية و مركزية. [ مطلوب توضيح ] تقوم مستقبلات التذوق الطرفية، الموجودة على اللسان والحنك الرخو والبلعوم والمريء ، بنقل الإشارة المستقبلة لالمحاور الحسية الأولية، حيث تُسقط الإشارة لنواة السبيل الانفرادى فى النخاع المستطيل ، أو للنواة الذوقية لمجمع السبيل الانفرادى. بعدين بتتنقل الإشارة لالمهاد ، اللى بدوره يُسقطها لشوية مناطق من القشرة المخية الحديثة ، بما فيها القشرة الذوقية.

المعالجة العصبية لحاسة التذوق فى كل مرحلة بالتقريب من مراحل المعالجة بتتأثر بالمعلومات الحسية الجسدية المتزامنة من اللسان، أى الإحساس فى الفم . فى المقابل، لا بتتحد حاسة الشم مع حاسة التذوق لتكوين النكهة إلا فى مناطق المعالجة القشرية العليا، زى الفص الجزيرى وقشرة الفص الجبهى الحجاجى.[22]

حالة السكون

[تعديل]

معظم الأنظمة الحسية ليها حالة سكون، أى الحالة اللى يتقارب ليها النظام الحسى لما لا يكون هناك مدخلات. التعريف ده دقيقٌ لنظام خطى ثابت مع الزمن ، حيث يكون فضاء إدخاله فضاء متجهى، و علشان كده، بحكم التعريف، له نقطة صفر. هو كمان مُعرَّفٌ كويس لأى نظام حسى سلبي، أى نظام يعمل دون الحاجة لطاقة إدخال. حالة السكون هيا الحالة اللى يتقارب ليها النظام عند انعدام طاقة الإدخال.

تعريف مفهوم "انعدام الطاقة" لا يكون واضح دايما بالنسبة للأعضاء الحسية اللى مش خطية و مش السلبية، علشان لا بتقدر العمل دون طاقة مُدخلة. زى ، القوقعة مش عضو سلبى، لكن تهتز بنشاط بشعيراتها الحسية لتحسين حساسيتها. ويتجلى ذلك فى صورة انبعاثات صوتية فى الودن السليمة، وطنين فى الودن المريضة.[23] بس، توجد حالة سكون للقوقعة، نظر لوجود نمط محدد كويس لإدخال الطاقة تتلقاه (الطاقة الاهتزازية على طبلة الودن)،و ده يوفر تعريف واضح لمفهوم "انعدام الطاقة المُدخلة".

بعض الأنظمة الحسية ممكن تمتلك حالات سكون متعددة تبع لتاريخها، زى القلابات و المواد المغناطيسية ذات التخلف المغناطيسى . كما بتقدر التكيف مع حالات سكون مختلفة. فى الظلام الدامس، تبقا خلايا الشبكية شديدة الحساسية، ويظهر اللى يتعرف بـ" الثلج البصرى " بسبب إطلاقها إشارات عشوائية دون أى مدخلات ضوئية. أما فى النور الساطع، فتصبح خلايا الشبكية أقل حساسية بكثير،و ده يقلل من التشويش البصرى.[24]

الأمور تبقا غامضة تمام بالنسبة لنظام يربط مخرجاته بمدخلاحالة السكون تكون أقل وضوح لما ممكن التحكم فى العضو الحسى بأنظمة تانيه، زى آذان الكلب اللى تتحرك للقدام أو للجانبين حسب لأوامر الدماغ. تقدر بعض العناكب استخدام شبكاتها كعضو لمس كبير، كما لو كانت تنسج جلدًا لنفسها. لحد فى غياب أى شيء يسقط على الشبكة، قد تزيد العناكب الجائعة من شد خيوطها، لتستجيب بسرعة لحد للفرائس الأقل وضوح و الأقل فائدة، زى ذباب الفاكهة الصغير،و ده يخلق حالتين مختلفتين من "السكون" للشبكة.[25] ته، و علشان كده يتحرك باستمرار دون أى مدخلات خارجية. والمثال الأبرز على ذلك هو الدماغ، بشبكته الافتراضية .

امراض

[تعديل]
سنين العمر المصححة باحتساب الإعاقة لأمراض أعضاء الحس لكل 100,000 عدد السكان سنة 2002:[26]
  • الغمش
  • أناكوسيس
  • عمى الألوان
  • الصمم

شوف كمان

[تعديل]
  • التكامل متعدد الحواس
  • التكيف العصبي
  • الترميز العصبي
  • مستشعر
  • تعزيز الحواس
  • علم الأعصاب الحسي
  • الأنظمة الحسية فى الأسماك

مراجع

[تعديل]
  1. ↑ Krantz، John (2012). "What is Sensation and Perception?" (PDF). Experiencing Sensation and Perception. Pearson Education, Limited. ص. 1.6. ISBN:978-0-13-097793-9.
  2. ↑ Hofle، M.؛ Hauck، M.؛ Engel، A. K.؛ Senkowski، D. (2010). "Pain processing in multisensory environments". Neuroforum. ج. 16 ع. 2: 172. DOI:10.1007/s13295-010-0004-z. S2CID:20865665.
  3. ↑ Archived يناير 12, 2009 at the Wayback Machine
  4. ↑ Satir، P؛ Christensen، ST (2008). "Structure and function of mammalian cilia". Histochemistry and Cell Biology. ج. 129 ع. 6: 687–693. DOI:10.1007/s00418-008-0416-9. PMC:2386530. PMID:18365235.
  5. ↑ Molday، Robert S.؛ Moritz، Orson L. (15 نوفمبر 2015). "Photoreceptors at a glance". Journal of Cell Science. ج. 128 ع. 22: 4039–4045. DOI:10.1242/jcs.175687. PMC:4712787. PMID:26574505.
  6. ↑ Vinberg، Frans؛ Chen، Jeannie؛ Kefalov، Vladimir J. (نوفمبر 2018). "Regulation of calcium homeostasis in the outer segments of rod and cone photoreceptors". Progress in Retinal and Eye Research. ج. 67: 87–101. DOI:10.1016/j.preteyeres.2018.06.001. PMC:6235702. PMID:29883715.
  7. ↑ Malhotra، Himanshu؛ Barnes، Cassandra L.؛ Calvert، Peter D. (سبتمبر 2021). "Functional Compartmentalization of Photoreceptor Neurons". Pflügers Archiv: European Journal of Physiology. ج. 473 ع. 9: 1493–1516. DOI:10.1007/s00424-021-02558-7. PMC:8690575. PMID:33880652.
  8. ↑ المرجع غلط: اكتب عنوان المرجع فى النُص بين علامة الفتح وعلامة الافل فى المرجع Encyclopædia Britannica 2010
  9. ↑ Foster، R. G.؛ Provencio، I.؛ Hudson، D.؛ Fiske، S.؛ Grip، W.؛ Menaker، M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A. ج. 169 ع. 1: 39–50. Bibcode:1991JCmPA.169...39F. DOI:10.1007/BF00198171. PMID:1941717. S2CID:1124159.
  10. ↑ Jennifer L. Ecker؛ Olivia N. Dumitrescu؛ Kwoon Y. Wong؛ Nazia M. Alam؛ Shih-Kuo Chen؛ Tara LeGates؛ Jordan M. Renna؛ Glen T. Prusky؛ David M. Berson (2010). "Melanopsin-Expressing Retinal Ganglion-Cell Photoreceptors: Cellular Diversity and Role in Pattern Vision". Neuron. ج. 67 ع. 1: 49–60. DOI:10.1016/j.neuron.2010.05.023. PMC:2904318. PMID:20624591.
  11. ↑ Horiguchi، H.؛ Winawer، J.؛ Dougherty، R. F.؛ Wandell، B. A. (2012). "Human trichromacy revisited". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 110 ع. 3: E260–E269. DOI:10.1073/pnas.1214240110. PMC:3549098. PMID:23256158.
  12. ↑ Winter، R.؛ Harrar، V.؛ Gozdzik، M.؛ Harris، L. R. (2008). "The relative timing of active and passive touch. [Proceedings Paper]". Brain Research. ج. 1242: 54–58. DOI:10.1016/j.brainres.2008.06.090. PMID:18634764. S2CID:11179917.
  13. ↑ Lezama-García، Karina؛ Mota-Rojas، Daniel؛ Pereira، Alfredo M. F.؛ Martínez-Burnes، Julio؛ Ghezzi، Marcelo؛ Domínguez، Adriana؛ Gómez، Jocelyn؛ de Mira Geraldo، Ana؛ Lendez، Pamela (2 يناير 2022). "Transient Receptor Potential (TRP) and Thermoregulation in Animals: Structural Biology and Neurophysiological Aspects". Animals. ج. 12 ع. 1: 106. DOI:10.3390/ani12010106. hdl:10174/34240. PMC:8749608. PMID:35011212.
  14. ↑ Julius، David. "How peppers & peppermint identified sensory receptors for temperature and pain". iBiology. اطلع عليه بتاريخ 2020-05-12.
  15. ↑ Brynie، Faith Hickman (2009). Brain sense: the science of the senses and how we process the world around us. New York: American Management Association. ISBN:978-0-8144-1326-5. OCLC:457057287.
  16. ↑ Brandt, Thomas (2003), "Vestibular cortex: its locations, functions, and disorders", Vertigo (بالإنجليزية), New York, NY: Springer New York: 219–231, DOI:10.1007/978-1-4757-3801-8_13, ISBN:978-0-387-40500-1
  17. ↑ McKeeff، T. J.؛ Tong، F. (2007). "The timing of perceptual decisions for ambiguous face stimuli in the human ventral visual cortex. [Article]". Cerebral Cortex. ج. 17 ع. 3: 669–678. DOI:10.1093/cercor/bhk015. PMID:16648454.
  18. ↑ Hickey، C.؛ Chelazzi، L.؛ Theeuwes، J. (2010). "Reward Changes Salience in Human Vision via the Anterior Cingulate. [Article]". Journal of Neuroscience. ج. 30 ع. 33: 11096–11103. DOI:10.1523/jneurosci.1026-10.2010. PMC:6633486. PMID:20720117.
  19. ↑ Downar، J.؛ Crawley، A. P.؛ Mikulis، D. J.؛ Dav (2000). "multimodal cortical network for the detection of changes in the sensory environment". Nature Neuroscience. ج. 3 ع. 3: 277–283. DOI:10.1038/72991. PMID:10700261. S2CID:8807081.
  20. ↑ Fox، M. D.؛ Snyder، A. Z.؛ Barch، D. M.؛ Gusnard، D. A.؛ Raichle، M. E. (2005). "Transient BOLD responses at block transitions". NeuroImage. ج. 28 ع. 4: 956–966. DOI:10.1016/j.neuroimage.2005.06.025. PMID:16043368. S2CID:8552739.
  21. ↑ Shulman، G. I.؛ Tansy، A. P.؛ Kincade، M.؛ Petersen، S. E.؛ McAvoy، M. P.؛ Corbetta، M. (2002). "Reactivation of Networks Involved in Preparatory States". Cerebral Cortex. ج. 12 ع. 6: 590–600. DOI:10.1093/cercor/12.6.590. PMID:12003859.
  22. ↑ Small، Dana M.؛ Green، Barry G. (2012). "A Proposed Model of a Flavor Modality". في Murray، Micah M.؛ Wallace، Mark T. (المحررون). The Neural Bases of Multisensory Processes. CRC Press/Taylor & Francis. DOI:10.1201/9781439812174. ISBN:978-1-4398-1217-4. PMID:22593893.
  23. ↑ Dallos، P (ديسمبر 1992). "The active cochlea". The Journal of Neuroscience. ج. 12 ع. 12: 4575–4585. DOI:10.1523/jneurosci.12-12-04575.1992. PMC:6575778. PMID:1464757.
  24. ↑ Laughlin، S. B. (سبتمبر 1989). "The role of sensory adaptation in the retina". Journal of Experimental Biology. ج. 146 ع. 1: 39–62. Bibcode:1989JExpB.146...39L. DOI:10.1242/jeb.146.1.39. PMID:2689569.
  25. ↑ Japyassú، Hilton F.؛ Laland، Kevin N. (مايو 2017). "Extended spider cognition". Animal Cognition. ج. 20 ع. 3: 375–395. DOI:10.1007/s10071-017-1069-7. PMC:5394149. PMID:28176133.
  26. ↑ "Mortality and Burden of Disease Estimates for WHO Member States in 2002" (xls). World Health Organization. 2002.

لينكات برانيه

[تعديل]
Wikibooks has a book on the topic of: Sensory Systems
فيه فايلات فى تصانيف ويكيميديا كومونز عن:
اتجابت من "https://arz.wikipedia.org/w/index.php?title=جهاز_عصبى_حسى&oldid=13082174"