انتقل إلى المحتوى

طحالب

عدل الوصلات
من ويكيبيديا، الموسوعه الحره
 طحالب
 
الاسم العلمى Algae  تعديل قيمة خاصية الاسم العلمى للتصنيفه (P225) في ويكي بيانات

تعديل  طالع توثيق القالب

كائن حى
تصانيف
شوف كمان

كائنات • جنس من الحشرات
اللسته الحمرا غير المهددة
حيوانات • فيروسات • سمك

الطحالب ( /ˈældʒiː/ AL ، [1] (Algae /ˈældʒiː/ AL-jee، و فى بريطانيا كمان /ˈælɡiː/ AL-ghee؛ المفرد: alga /ˈælɡə/) هيا مجموعة كبيرة ومتنوعة من الكائنات الحية اللى بتقوم بعملية البناء الضوئى. وبتستثنى النباتات الأرضية (النباتات الجنينية).

الكائنات دى بتتراوح من طحالب ميكروسكوبية وحيدة الخلية (زى بعض البكتيريا الزرقاء والعوالق النباتية) لحد أعشاب بحرية كبيرة متعددة الخلايا ممكن توصل أطوالها لـ 50 متر (160 قدم).

معظم الطحالب مائية (خصوص بحرية)، و بعضها بيكوّن مستعمرات متماسكة. الطحالب فى الميه العذبة بتشمل الشاروفايتا زى السبيروجيرا اللى شكلها خيطي، و كمان الحشائش الحجرية اللى شكلها شبه الأعشاب.

أغلب الطحالب بتكون عوالق بتتحرك مع التيارات المائية بشكل سلبي، لكن بعض الطحالب الكبيرة عندها أجزاء تثبيت بتخليها تتثبت فى المكان.

الطحالب متعددة الأصول [2] لعدم اشتراكها فى سلف مشترك . ورغم أن الطحالب ذات البلاستيدات الخضراء ثنائية الغشاء تُشكّل على ما يبدو مجموعة شبه عرقية ضمن شعبة Archaeplastida ، طحالب تانيه ذات بلاستيدات خضراء بثلاثة أغشية أو اكتر تطورت من طلائعيات كسبت القدرة على التمثيل الضوئى بعد ابتلاعها للبلاستيدات الخضراء. تمتلك الطحالب الخضراء ( Chlorophytes ) والطحالب الحمرا (rhodophytes ) والطحالب الرمادية ( glaucophytes ) بلاستيدات خضراء أولية مُشتقة مباشرة من البكتيريا الزرقاء المُتعايشة داخلى ، فى الوقت نفسه تمتلك الدياتومات والكريبتومونادات واليوجلينويدات والطحالب البنية ( phaeophyceae ) بلاستيدات خضراء ثانوية مُشتقة بشكل غير مباشر من الطحالب الحمرا أو الخضراء المُتعايشة داخلى.[3]

معظم الطحالب كائنات وحيدة الخلية، لا جذور ليها ولا أوراق ولا سيقان. معظمها كائنات ذاتية التغذية الضوئية ، هيا المنتجون الأساسيون فى النظم البيئية المائية ، مع أن بعضها كائنات مختلطة التغذية تستمد طاقتها الأيضية من عملية التمثيل الضوئى الداخلية ومن البحث عن المغذيات الخارجية. تحولت بعض الطحالب وحيدة الخلية لكائنات غيرية التغذية أو طفيلية، تعتمد كلى على مصادر الطاقة الخارجية.[4][5] تمتلك الطحالب آلية التمثيل الضوئي، هيا آلية مشتقة فى الأصل من البكتيريا الزرقاء اللى تنتج الأكسجين عن طريق تحليل جزيئات الميه ، عكس البكتيريا الضوئية. تم تأريخ الطحالب الخيطية المتحجرة من حوض فينديا لما بين 1.6 و1.7 مليار سنة.[6]

لتنوع أنواع الطحالب، تتعدد استخداماتها الصناعية والتقليدية فى المجتمع البشرى. فقد اتوجدت ممارسات زراعة الأعشاب البحرية التقليدية من آلاف السنين، ولها جذور راسخة فى ثقافات الطعام فى شرق آسيا . أما تطبيقات زراعة الطحالب الحديثة، فتُوسّع نطاق استخداماتها لتشمل تطبيقات تانيه، منها علف المواشى، واستخدام الطحالب فى المعالجة الحيوية أو مكافحة التلوث، وتحويل نور الشمس لوقود من الطحالب أو مواد كيميائية تانيه بتستعمل فى العمليات الصناعية، و التطبيقات الطبية والعلمية.

وصف

[تعديل]
صورة ميكروسكوبية إلكترونية ماسحة ملونة زائف للكوكوليثوفور وحيد الخلية Gephyrocapsa oceanica

الطحالب مجموعة غير متجانسة من الكائنات الحية، معظمها كائنات ضوئية بتنتج الأكسجين، وتفتقر لالخصايص التكاثرية والتعقيد البنيوى للنباتات البرية. يشمل المفهوم ده البكتيريا الزرقاء، هيا بدائيات النوى، وجميع الطلائعيات الضوئية، هيا حقيقيات النوى. تحتوى الطحالب على الكلوروفيل أ كصبغة أساسية لعملية التمثيل الضوئى ، وتعيش عموم فى البيئات المائية.[7][8] رغم ده ، توجد استثناءات كتيرة لالتعريف ده . فكتير من الطلائعيات غير ذاتية التغذية تُدرج ضمن دراسة الطحالب، زى القرايب غيرية التغذية لليوجلينيات [8] أو الأنواع الكتيرة من الطحالب عديمة اللون اللى فقدت الكلوروفيل خلال التطور ( زى بروتوثيكا ). بعض أنواع الطحالب الاستثنائية بتتحمل البيئات الأرضية الجافة، كالتربة والصخور والكهوف البعيدة عن مصادر النور، مع أنها لسه بحاجة لرطوبة كافية علشان تكون نشطة.[9]

علم التشكل

[تعديل]
معرض غابة عشب البحر فى حوض أسماك خليج مونتيري: جسم ثلاثى الأبعاد متعدد الخلايا

الطحالب بتُظهر مجموعة متنوعة من الأشكال المورفولوجية ، ويشيع تقارب السمات فى مجموعات غير مترابطة. المجموعات الوحيدة اللى بتبيين ثالوس ثلاثى الأبعاد متعدد الخلايا هيا الطحالب الحمرا والبنية ، و بعض الطحالب الخضراء .[10] يقتصر النمو القمى على مجموعات فرعية من دى المجموعات: الطحالب الحمرا من نوع فلوريدوفايت ، و أنواع مختلفة من الطحالب البنية، والطحالب الكارية.[10] يختلف شكل الطحالب الكارية تمام عن شكل الطحالب الحمرا والبنية، لأنها فيها اتعمل مميزة، تفصلها "سيقان" بين ال اتعمل؛ و تظهر دوامات من الفروع تُشبه ذيل الحصان عند ال اتعمل.[10] الحويصلات سمة تانيه متعددة الأصول ؛ فهى تظهر فى الطحالب المرجانية وطحالب هيلدنبراندياليس ، و الطحالب البنية.[10]

معظم الطحالب البسيطة هيا كائنات وحيدة الخلية سوطية أو أميبية ، لكن الأشكال المستعمرة و مش المتحركة تطورت بشكل مستقل بين كتير من المجموعات. بعض المستويات التنظيمية الاكتر انتشار ، اللى قد بيظهر اكتر من مستوى منها فى دورة حياة النوع الواحد، هيا:

  • مستعمرة : مجموعات صغيرة ومنتظمة من الخلايا المتحركة
  • الكبسولة: خلايا فردية غير متحركة مغمورة فى مادة مخاطية
  • كروى الشكل: خلايا فردية غير متحركة ذات حيطان خلوية
  • خلايا بالميلويد: خلايا غير متحركة مغمورة فى مادة مخاطية
  • خيطي: سلسلة من الخلايا المتصلة اللى مش متحركة، وتتفرع أحيان.
  • الخلايا البرنشيمية: خلايا تشكل جسم ثالوسى مع تمايز جزئى للأنسجة

فى 3 خطوط، تم الوصول لمستويات تنظيمية أعلى، مع تمايز كامل للأنسجة. دى هيا الطحالب البنية، [11] - اللى قد يوصل بعضها ل50 يبلغ طولها متر ( عشب البحر ) [12] - الطحالب الحمرا، [13] والطحالب الخضراء.[14] توجد اكتر الأشكال تعقيد بين طحالب الكاروفيت (شوف Charales و Charophyta )، فى سلالة وصلت فى النهاية لظهور النباتات البرية العليا. الابتكار اللى يميز النباتات دى اللى مش طحلبية هو وجود أعضاء تناسلية أنثوية ذات طبقات خلوية واقية تحمى الزيجوت والجنين النامى. ومن هنا، معروفه النباتات البرية باسم النباتات الجنينية .

العشب

[تعديل]

مصطلح "الغطاء الطحلبي" بيستخدم بشكل منتشر لكن غير مُاتعرف بدقة. الغطاء الطحلبى طبقات سميكة تشبه السجاد من الأعشاب البحرية اللى تحتفظ بالرواسب وتنافس الأنواع الأساسية زى المرجان و الأعشاب البحرية ، و فى العاده يكون سمكها أقل من 15 سم. يبلغ ارتفاعها سنتيمترات. قد تتكون دى المساحة العشبية من نوع واحد أو اكتر، وتغطى فى العاده مساحة متر مربع أو اكتر. بعض الخصايص الشائعة:[15]

  • بتشمل الطحالب اللى تُشكّل تجمعات معروفه باسم "الأعشاب البحرية" الدياتومات، والبكتيريا الزرقاء، والطحالب الخضراء، والطحالب البنية، والطحالب الحمرا. فى الغالب تتكون دى الأعشاب من أنواع كتيرة على نطاق جغرافى واسع، لكن يُلاحظ وجود أعشاب أحادية النوع بشكل متكرر.[16]
  • تتميز الأعشاب البحرية بتنوعها المورفولوجى الكبير على النطاقات الجغرافيا، و حتا جوه النوع الواحد على النطاقات المحلية، و يصعب تحديدها حسب الأنواع المكونة لها.[16]
  • عُرّفت الأعشاب البحرية بأنها طحالب قصيرة، لكن التعريف ده استُخدم لوصف نطاقات ارتفاع تتراوح من أقل من 0.5 سم لاكتر من 10 سم. فى بعض المناطق، اقتربت دى الأوصاف من ارتفاعات ممكن وصفها بأنها مظلات (من 20 ل30 سم).[16]

علم وظايف الأعضاء

[تعديل]

كتير من الطحالب، وبالخصوص أنواع الفصيلة الكاراسية [17] ، استُخدمت ككائنات نموذجية تجريبية لفهم آليات نفاذية الميه عبر الأغشية، والتنظيم الأسموزى ، وتحمل الملوحة ، وتدفق السيتوبلازم ، و توليد جهد الفعل . توجد الهورمونات النباتية مش بس فى النباتات الراقية، لكن فى الطحالب كمان .[18]

دورة الحياة

[تعديل]

الطحالب الحمرا (Rhodophyta) ، والخضراء (Chlorophyta) ، و الخلوية المتباينة (Heterokontophyta) ، هيا الأقسام الرئيسية التلاته للطحالب، تتميز بدورات حياة تتسم بتنوع وتعقيد كبيرين. فى العموم ، توجد مرحلة لا جنسية تكون فيها خلايا الطحالب ثنائية المجموعة الكروموسومية ، ومرحلة جنسية تكون فيها الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية ، بعدها عملية اندماج الأمشاج الذكرية و الأنثوية. يسمح التكاثر اللاجنسى بزيادة فعّالة فى أعداد الطحالب، ولكنه يقلل من التنوع. فى التكاثر الجنسى للطحالب وحيدة الخلية والمستعمرات، فى العاده تتلامس مشيجان متخصصان، متوافقان جنسى، أحاديا المجموعة الكروموسومية، وتندمجان لتكوين زيجوت . ولضمان نجاح التزاوج، يكون نمو الأمشاج و إطلاقها متزامن ومنظم بدقة عالية؛ و تلعب الفيرومونات دور رئيسى فى دى العمليات.[19] يسمح التكاثر الجنسى بتنوع اكبر، ويوفر ميزة تعديل تلف الحمض النووى بكفاءة عالية وقت الانقسام الاختزالى ، هيا مرحلة أساسية فى الدورة الجنسية.[20] رغم ده ، بيعتبرالتكاثر الجنسى اكتر تكلفة من التكاثر اللاجنسى.[21] ثبت أن الانقسام الاختزالى بيحصل فى كتير من أنواع الطحالب المختلفة.[22]

تصنيف

[تعديل]

نبذة تاريخية

[تعديل]

فى كتابه "أنواع النباتات" (1753)، [23] اللى نقطة انطلاق التسمية النباتية الحديثة، ميّز لينيوس 14 جنس من الطحالب، لا بيتصنف منها الايام دى سوى 4 أجناس ضمن الطحالب.[24] و فى كتابه "نظام الطبيعة" ، وصف لينيوس جنسى فولفوكس وكورالينا ، ونوع من أسيتابولاريا (معروف باسم مادريبورا )، ضمن الحيوانات. سنة 1768، صموئيل غوتليب غملين (1744-1774) نشر كتاب "هيستوريا فوكوروم" ، و هو أول عمل مخصص للطحالب البحرية، و أول كتاب فى علم الأحياء البحرية يستخدم التسمية الثنائية الجديدة ساعتها للينيوس. تضمن الكتاب رسومات توضيحية مفصلة للأعشاب البحرية والطحالب البحرية على صفحات مطوية.[25][26]

دبليو إتش هارفى (1811-1866) و لامورو (1813) [27] كانو أول من قسّمو الطحالب الكبيرة ل4 أقسام بناء على لونها. ده أول استخدام لمعيار بيوكيميائى فى تصنيف النباتات. أقسام هارفى ال 4 هيا: الطحالب الحمرا (Rhodospermae)، والطحالب البنية (Melanospermae)، والطحالب الخضراء (Chlorospermae)، والدياتومات (Diatomaceae).[28][29]

ساعتها ، اكتشف باحثين  تانيين ( زى أو. إف. مولر و إهرنبرغ ) الطحالب الميكروسكوبية و أبلغوا عنها وقت دراستهم للبراميسيوم (الكائنات الميكروسكوبية). وعكس الطحالب الكبيرة ، اللى كانت بتتصنف بوضوح ضمن النباتات، كانت الطحالب الدقيقة  ساعات كتير حيوانات لأنها غالب ما تكون متحركة.[27] لحد الطحالب الدقيقة اللى مش متحركة (الكروية) كانت  ساعات مجرد مراحل من دورة حياة النباتات أو الطحالب الكبيرة أو الحيوانات.[30]  رغم استخدامها كفئة تصنيفية فى بعض التصنيفات قبل الداروينية، زى ، لينيوس (1753)،[1] دى جوسيو (1789)،[2] لامورو (1813)، هارفى (1836)، هورانينو (1843)، أغاسيز (1859)، ويلسون وكاسين (1864)،[1] فى التصنيفات اللاحقة، بيتبص ل"الطحالب" على أنها مجموعة اصطناعية متعددة الأصول.[3]

خلال القرن العشرين، صنّفت معظم التصنيفات المجموعات اللى بعد كده كأقسام أو أصناف من الطحالب: الطحالب الزرقاء ، والطحالب الحمرا ، والطحالب الذهبية ، والطحالب الصفراء ، والدياتومات ، والطحالب البنية، والطحالب البنية (بما فيها الطحالب الكريبتوفيتية والدينوفيتية )، والطحالب اليوجلينية ، والطحالب الخضراء . بعدين ، تم اكتشاف كتير من المجموعات الجديدة ( زى البوليدوفيسيا )، وانفصلت مجموعات تانيه عن مجموعات أقدم: الطحالب الكارية والزرقاء (من الطحالب الخضراء)، و كتير من الطحالب المتباينة ( زى الطحالب السينوروفيتية من الطحالب الذهبية، أو الطحالب الإيستغماتوفية من الطحالب الصفراء)، والطحالب الهابتوفيتية (من الطحالب الذهبية)، والطحالب الكلوراراكنيوفيتية (من الطحالب الصفراء).[31]

مع التخلى عن التصنيف الثنائى للنباتات والحيوانات، اتحطت معظم مجموعات الطحالب (وأحيان جميعها) ضمن شعبة الطلائعيات ، اللى اتسابت بعدين لصالح شعبة حقيقيات النوى . بس، وكإرث من نظام تصنيف النباتات القديم، لسه بعض المجموعات اللى كانت تُعامل كمان كطلائعيات زمان تحمل تصنيفات مكررة (شوف الطلائعيات ذات التصنيف المزدوج ).[32] بعض الطحالب الطفيلية ( زى الطحالب الخضراء Prototheca و Helicosporidium ، طفيليات الحيوانات متعددة الخلايا، أو Cephaleuros ، طفيليات النباتات) فى الأصل صُنفت ضمن الفطريات أو الأبواغ أو الطلائعيات غير المصنفة [33] ، فى الوقت نفسه تم التكهن مبكر بعلاقة طحالب تانيه ( زى الطحالب الخضراء Phyllosiphon و Rhodochytrium ، طفيليات النباتات، أو الطحالب الحمرا Pterocladiophila و Gelidiocolax mammillatus ، طفيليات أنواع تانيه من الطحالب الحمرا، أو السوطيات الدوارة Oodinium ، طفيليات الأسماك). فى حالات تانيه، اتوصفت بعض المجموعات فى البداية بأنها طحالب طفيلية ( زى Chlorochytrium )، لكن تبين بعدين أنها طحالب داخلية . بعض البكتيريا الخيطية ( زى بيجياتوا ) كانت فى الأصل طحالب.كمان ، مجموعات زى الأبيكومبلكسان هيا كمان طفيليات مشتقة من أسلاف كانت تمتلك بلاستيدات، لكن لا تُدرج ضمن أى مجموعة تقليدى طحالب.[34][35]

التنوع التصنيفى

[تعديل]

أحدث التقديرات (حتى يناير 2024) تشير لوجود 50,605 نوع حى و10,556 نوع أحفورى من الطحالب، حسب لقاعدة البيانات الإلكترونية AlgaeBase . [39] [41] بتتصنف دى الطحالب ل15 شعبة أو قسم . بعض دى الشعب غير قادرة على التمثيل الضوئي، زى شعبة الطحالب الصغيرة (Picophyta) و شعبة الطحالب الحمرا (Rhodelphidophyta )، لكن مُدرجة فى قاعدة البيانات نظر لعلاقتها الوثيقة بالطحالب الحمرا .

الشعبة ( القسم ) وصف



الأجناس		 الأنواع الموصوفة
معيشة أحفورة المجموع
" الكاروفايتا " (Streptophyta without land plants) 236 4,940 704 5,644
الطحالب الخضراء 10 [ أ ] 16 [ أ ] 0 16 [ أ ]
الطحالب الخضراء 1,513 6,851 1,083 7,934
كروميريدا 6 8 0 8
كريبتيستا (ليست كل الأنواع طحالب) 44 245 0 245
البكتيريا الزرقاء 866 4,669 1,054 5,723
الدينوفلاجيلاتا (دينوفايتا) 710 2,956 955 3,911
اليوجلينوفايتا (ليست كل الأنواع طحالب) 164 2,037 20 2,057
الطحالب الزرقاء 8 25 0 25
الهابتوفايتا 391 517 1205 1,722
النباتات المتباينة 1,781 21,052 2,262 23,314
بيكوزوا 1 1 0 1
براسينودرموفايتا 5 10 0 10
روديلفيديا 1 2 0 2
الطحالب الحمرا 1,094 7,276 278 7,554
أحافير غير مصنفة 887 0 2,995 2,995
المجموع 7,717 50,605 10,556 61,161

يمكن تمييز شعب الطحالب المختلفة حسب شوية خصايص بيولوجية. فهى تتميز بأشكال مورفولوجية متباينة، وتصبغات ضوئية، ونواتج تخزين، و تركيب حيط خلوي، [8] وآليات تركيز الكربون.[42] كمان بعض الشعب ليها تراكيب خلوية فريدة.[8]

الطحالب بدائية النواة

[تعديل]
Macro- and microscopic photographs of Nostoc, the most common genus of cyanobacteria.[43]

من بدائيات النوى، 5 مجموعات رئيسية من البكتيريا طورت القدرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، بما فيها البكتيريا الشمسية ، والبكتيريا الكبريتية الخضراء ، والبكتيريا اللى مش كبريتية، والبروتيوبكتيريا .[44] بس، السلالة الوحيدة اللى تطورت فيها عملية التمثيل الضوئى الأكسجينى هيا البكتيريا الزرقاء ، [45] والمعروفة فى الغالب باسم الطحالب الخضراء المزرقة نظر للونها الأزرق المخضر (السيان).[46] بتتصنف دى البكتيريا ضمن شعبة البكتيريا الزرقاء أو السيانوفايتا. بس، فيها دى الشعبة كمان فئتين من البكتيريا اللى مش قادرة على التمثيل الضوئي: بكتيريا الميلينا [47] (وبتتسمما كمان فامبيروفيبريونيا [48] أو فامبيروفيبريونوفيسيا) [49] وسيريسيتوكروماتيا [50] (ومعروفه كمان باسم بلاكالبكتيريا).[51] فيها فئة تالتة الكائنات الحية اللى تقوم بعملية التمثيل الضوئي، والمعروفة باسم السيانوفيسيا [49] (وتسمى كمان البكتيريا الزرقاء [48] أو البكتيريا المؤكسدة للنور).[50]

خلايا البكتيريا الزرقاء، زى غيرها من الطحالب، تفتقر العضيات المحاطة بغشاء، باستثناء الثايلاكويدات . ومثل الطحالب التانيه، الكلوروفيل أ الصبغة الأساسية لعملية التمثيل الضوئى. أصباغها المساعدة بتشمل الفيكوبيلينات (الفيكو إريثروبيلين والفيكوسيانوبيلين)، والكاروتينات ، و فى بعض الحالات، الكلوروفيل ب ، أو د ، أو و ، اللى تتوزع فى العاده فى الفيكوبيلوزومات الموجودة على سطح الثايلاكويدات. وبتاخد البكتيريا الزرقاء أشكال جسمية متنوعة، زى الخلايا المفردة، والمستعمرات، والخيوط اللى مش متفرعة أو المتفرعة. فى العاده بتتغطا خلاياها بغلاف من الصمغ ، كما أنها تمتلك حيط خلوى نموذجى للبكتيريا سالبة الغرام، بيتكون فى معظمه من الببتيدوغليكان . وفيها جزيئات تخزين متنوعة، بما فيها السيانوفيسين كمخزون للأحماض الأمينية والنيتروجين، و"نشا البكتيريا الزرقاء" (المشابه للأميلوز النباتى) للكربوهيدرات، وقطرات دهنية . تتركز إنزيمات روبيسكو الخاصة بيها فى الكربوكسيسومات . هيا تعيش فى مجموعة متنوعة من البيئات المائية والبرية، بما فيها البيئات القاسية من الينابيع الحارة للأنهار الجليدية القطبية. بعضها يعيش تحت الأرض، ويعتمد فى غذائه على التغذية الذاتية القائمة على الهيدروجين بدل عملية التمثيل الضوئى.[46]

3 سلالات اتطورت من البكتيريا الزرقاء، هي: Prochloraceae و Prochlorothrix و Prochlorococcus ، بشكل مستقل لتمتلك الكلوروفيل أ و ب بدل الفيكوبيلوزومات. علشان اختلاف تصبغها، فقد صُنفت تاريخى فى شعبة منفصلة، هيا Prochlorophyta ، لأن ده هو التصبغ النموذجى الموجود فى الطحالب الخضراء ( زى الكلوروفيتات). فى الاخر، بقا ده التصنيف قديم، لأنه تصنيف متعدد الأصول .[52][53]

البكتيريا الزرقاء بتتصنف ضمن الطحالب فى معظم المصادر الفيكولوجية [7][8] و فى المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات [54] ، رغم ان بعض المؤلفين يستثنونها من تعريف الطحالب ويحصرون المصطلح على حقيقيات النوى بس.[2][55]

الطحالب حقيقية النواة

[تعديل]

الطحالب حقيقية النواة فيها بلاستيدات خضراء تشبه فى تركيبها البكتيريا الزرقاء. تحتوى البلاستيدات الخضراء على حمض نووى دائرى مماثل للى هو موجود فى البكتيريا الزرقاء، ويُعتقد أنها تمثل بكتيريا زرقاء متكافلة داخلى مُختزلة. رغم ده ، يختلف الأصل الدقيق للبلاستيدات الخضراء بين سلالات الطحالب المختلفة،و ده يعكس اكتسابها خلال أحداث تكافلية داخلية متباينة. فيها كتير من المجموعات بعض الأفراد اللى لم يعودوا قادرين على القيام بعملية التمثيل الضوئى. يحتفظ بعضها بالبلاستيدات، لكن مش بالبلاستيدات الخضراء، فى الوقت نفسه فقدت تانيه البلاستيدات تمام.[56]

الطحالب الأولية

[تعديل]

الطحالب الأولية هيا اللى فيها " بلاستيدات خضراء أولية"، أى بلاستيدات خضراء ذات غشائين ، تطورت بحدث تكافلى واحد مع بكتيريا زرقاء داخلية من نوع بيتا فى وقت مبكر يرجع ل1.6 ظهرت طحالب Gya خلال فتره الميزوبروتيروزويك .[57][58] بتتصنف دى الطحالب بشكل رئيسى ضمن شعبة Archaeplastida (وتعنى "البلاستيدات القديمة")، اللى فيها المجموعتين الرئيسيتين Viridiplantae (الطحالب الخضراء بمعناها الواسع وجميع النباتات البرية) و Rhodophyta (الطحالب الحمرا)، و المجموعة الثانوية Glaucophyta (الطحالب الرمادية). تحتوى بلاستيدات الطحالب الحمرا على الكلوروفيل أ و ج (فى الغالب ) والفيوكوبيلينات ، مع تخزين النشا خارج البلاستيدات ؛ فى الوقت نفسه تحتوى بلاستيدات الطحالب الخضراء على الكلوروفيل أ و ب بدون فيوكوبيلينات، مع تخزين النشا داخل البلاستيدات ؛ أما بلاستيدات الطحالب الرمادية ففيها كلوروفيل مشابه للطحالب الحمرا، لكن مع طبقة خارجية من الببتيدوغليكان . النباتات البرية ( النباتات الجنينية ) مصبوغة بشكل مشابه للطحالب الخضراء، ومن المحتمل أنها تطورت من مجموعة الطحالب الخضراء فى الميه العذبة Streptophyta ، هيا مجموعة اخت لـ Chlorophyta (الطحالب الخضراء بالمعنى الدقيق ) ومجموعة Prasinodermophyta القاعدية .

توجد كمان مجموعة صغيرة من الطلائعيات الأميبية ذات البلاستيدات الأولية اللى تطورت عبر أصل مختلف و فى تاريخ بعدين بكتير من البلاستيدات الخضراء فى الأركيبلاستيدات. الأنواع ال 4 من جنس الأميبا اليوغليفيدية Paulinella ، عندها سيانوبيونتات (معروفه باسم السيانيلات ) تقوم بعملية التمثيل الضوئي، اللى يُحتمل أنها نشأت من التكافل الداخلى لبكتيريا ألفا-سيانوبكتيريا (يمكن عضو سلفى من رتبة Chroococcales )، [59][60] حوالى 90-140 مليون سنة خلال العصر الطباشيرى .[61]

الطحالب الثانوية

[تعديل]

الطحالب الثانوية هيا كائنات حقيقية النواة تمتلك "بلاستيدات خضراء ثانوية"، أى اللى تطورت من عملية البلعمة والتكافل الداخلى اللاحق للطحالب الأولية (و بالخصوص الطحالب الخضراء أو الحمرا) أو طحالب ثانوية تانيه، و علشان كده "تستحوذ" على قدرة المتعايشات الداخلية على التمثيل الضوئى . بسبب ده، تحتوى دى الطحالب على بلاستيدات خضراء محاطة بثلاثة أغشية أو اكتر، و ظهرت بشكل مستقل فى سلالات مختلفة من الطلائعيات متصله متباعدة.

نوعين من الطحالب الثانوية، و هما الكلوراراكنيوفيتات واليوجلينوفايتات ، فيهم بلاستيدات خضراء فيها الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب .[62] تُحاط بلاستيداتهما ب4 و 3 أغشية على التوالي، ويُحتمل أنها احتُفظ بيها من الطحالب الخضراء اللى تم ابتلاعها.[63][64][65]

  • الطحالب الكلوراراكنيوفيت، اللى تنتمى لشعبة السيركوزوا ، فيها نيوكليومورف صغير، و هو بقايا نواة الطحالب.[66]
  • اليوجلينات، اللى تنتمى لشعبة اليوجلينوزوا ، بشكل أساسى بتعيش فى الميه العذبة، وفيها بلاستيدات خضراء بثلاثة أغشية بس. تكون الطحالب الخضراء المتكافلة داخلى دى اكتُسبت عن طريق التزاوج الخلوى بدل البلعمة .[67]
  • من المجموعات التانيه اللى فيها طحالب خضراء متكافلة داخلى، جنس الدينافلاجيلات ليبيدودينيوم ، اللى استبدل طفيله الأصلى ليه الأصل الطحلبى الأحمر بآخر ليه أصل طحلبى أخضر. فيه فى ده الجنس نيوكليومورف، و لسه جينوم المضيف فيه كتير من جينات الطحالب الحمرا المكتسبة بنقل الجينات التكافلى الداخلى. كما يحتوى جينوم اليوجلينيد والكلوراراكنيوفيت على جينات باصل طحلبى أحمر واضح.[68][69][70]

مجموعات تانيه فيها بلاستيدات خضراء "حمرا" تحوى الكلوروفيل أ و ج ، و الفيكوبيلينات. وتتنوع أشكالها؛ فممكن تكون قرصية، أو صفيحية، أو شبكية، أو كأسية الشكل، أو حلزونية، أو شريطية. وفيها واحد أو اكتر من البيرينويدات لحفظ البروتين والنشا. النوع ده الأخير من الكلوروفيل مش معروف فى أى من بدائيات النوى أو البلاستيدات الخضراء الأولية، لكن التشابهات الجينية مع الطحالب الحمرا تشير لوجود علاقة بينهم.[71] فى بعض دى المجموعات، تحتوى البلاستيدة الخضراء على 4 أغشية، مع احتفاظها بالنوكليومورف فى الكريبتومونادات ، و مرجح أنها تشترك فى سلف مصطبغ مشترك، رغم ان أدلة تانيه تُشكك فى اذا كانت الهيتروكونتات ، والهابتوفايتا ، والكريبتومونادات فى الواقع اكتر ارتباط ببعضها من ارتباطها بمجموعات تانيه.[72][73] البلاستيدة الخضراء النموذجية فى الدياتومات السوطية فيها 3 أغشية، لكن فيه تنوع كبير فى البلاستيدات الخضراء جوه دى المجموعة، ويظهر ان عدد من أحداث التكافل الداخلى حصلت.[74] تمتلك الأبيكومبلكسا ، هيا مجموعة من الطفيليات وثيقة الصلة، بلاستيدات تسمى الأبيكو بلاستيدات ، هيا غير قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئى.[74] الكروميريدا أقرب الكائنات صلةً بالأبيكومبلكسا، و احتفظ بعضها بالبلاستيدات الخضراء.[75] تطورت المجموعات الثلاث من الحويصلات من سلف مشترك من الميزوزوا كسب البلاستيدات الخضراء.[76]

التوزيع و الموئل

[تعديل]

توزيعات أنواع الطحالب أتدرست دراسه وافيةً من تأسيس علم الجغرافيا النباتية فى نص القرن التسعتاشر.[77] بتنتشر الطحالب بشكل رئيسى عن طريق نشر الأبواغ ، على مثال انتشار النباتات الخفية التكاثر بالأبواغ . توجد الأبواغ فى بيئات متنوعة: الميه العذبة والمالحة، والهواء، والتربة، وداخل الكائنات الحية التانيه أو عليها.[77] يعتمد نمو البوغ علشان يكون كائن بالغ على نوعه والظروف البيئية اللى يستقر فيها.

أبواغ الطحالب بتنتشر فى الميه العذبة بشكل رئيسى عن طريق الميه الجارية والرياح، و الكائنات الحية الناقلة.[77] بس، ما تقدرش كل المسطحات المائية استيعاب كل أنواع الطحالب، علشان يحد التركيب الكيميائى لبعض المسطحات المائية من أنواع الطحالب اللى بتقدر البقاء فيها.[77] فى الغالب بتنتشر أبواغ الطحالب البحرية عن طريق التيارات المحيطية. وبتتقدم ميه المحيطات بيئات متنوعة اوى بناء على درجة الحرارة و توافر العناصر الغذائية،و ده ينتج عنه مناطق و أقاليم ومقاطعات جغرافيا نباتية.

توزيع الطحالب لحد ما، يخضع لانقطاعات نباتية ناتجة عن خصايص جغرافيا، زى القارة القطبية الجنوبية ، أو المسافات الشاسعة للمحيطات، أو الكتل الأرضية فى العموم . علشان كده ، من الممكن تحديد الأنواع الموجودة حسب الموقع، زى "طحالب المحيط الهادى " أو "طحالب بحر الشمال ". ولما توجد دى الطحالب بره مواقعها، ممكن فى العاده افتراض آلية نقل، زى هياكل السفن. زى ، نقلت طحالب Ulva reticulata و U. fasciata من البر الرئيسى لهاواى بالطريقه دى.

مش ممكن رسم الخرائط إلا لأنواع مختارة: "هناك كتير من الأمثلة الصحيحة لأنماط التوزيع المحدودة."  زى ، Clathromorphum هو جنس قطبى ولا يتم رسم خرائطه فى المناطق الجنوبية البعيدة.  بس، العلما بيعتبرو  البيانات الإجمالية مش كفايه بسبب "صعوبات إجراء الدراسات زى دى ".

قوائم فحص الطحالب الإقليمية

[تعديل]
الطحالب على الصخور الساحلية فى شيتيبينج فى تايوان

مجموعة الطحالب فى المعشبة الوطنية الامريكانيه (الموجودة فى المتحف الوطنى للتاريخ الطبيعى ) فيها يقارب 320,500 عينة مجففة، وهي، و إن ما كانتش شاملة (إذ مافيش مجموعة شاملة)، تعطى فكرة عن حجم أنواع الطحالب (و لسه العدد ده مجهول).[78] وتتباين التقديرات بشكل كبير. فزى ، حسب لواحد من الكتب الدراسية القياسية، فى الجزر البريطانية ، قدّر تقرير فريق توجيه التنوع البيولوجى فى المملكة المتحدة وجود 20,000 نوع من الطحالب فى المملكة المتحدة. فى الوقت نفسه تشير قائمة تانيه لحوالى 5,000 نوع بس. وبخصوص بده الاختلاف اللى حوالى 15,000 نوع، يخلص النص لاللى جاى: "سيتطلب الأمر إجراء كتير من الدراسات الميدانية التفصيلية قبل ما يبقا من الممكن تقديم تقدير موثوق للعدد الإجمالى للأنواع." ..."

اتوضع تقديرات إقليمية وجماعية أيضاً:

  • ما بين 5000 و 5500 نوع من الطحالب الحمرا فى كل اماكن العالم
  • "حوالى 1300 فى البحار الأسترالية"
  • تم رصد 400 نوع من الطحالب البحرية على الساحل الغربى لجنوب إفريقيا، و212 نوع على ساحل كوازولو ناتال.[79] بعض دى الأنواع مكرر، نظر لامتداد نطاق انتشارها عبر الساحلين، ويُرجح أن إجمالى الأنواع المسجلة حوالى 500 نوع. معظم دى الأنواع مُدرجة فى قائمة الطحالب البحرية فى جنوب إفريقيا . ولا بتشمل دى القائمة العوالق النباتية والطحالب المرجانية القشرية.
  • 669 نوع بحرى من كاليفورنيا (الولايات المتحدة)
  • 642 فى قائمة التحقق الخاصة ببريطانيا و أيرلندا

لافتقار الأرقام دى أى أساس علمى أو مصادر موثوقة، فإنها لا ليها مصداقية اكبر من الأرقام البريطانية . كمان معظم التقديرات تغفل الطحالب الميكروسكوبية، زى العوالق النباتية.

علم البيئة

[تعديل]
العوالق النباتية، بحيرة تشوزينجى

الطحالب بتنتشر بكثرة فى المسطحات المائية، و توجد كمان فى البيئات الأرضية، كمان فيه فى بيئات مش معتادة، زى الثلج والجليد . أما الأعشاب البحرية فتنمو فى الغالب فى الميه البحرية الضحلة، على عمق أقل من 100 metres (330 ft) عميق؛ بس، ف تم تسجيل بعضها زى Navicula pennata على عمق 360 metres (1,180 ft) اتلقا نوع من الطحالب، Ancylonema nordenskioeldii ، فى جرينلاند فى مناطق معروفه باسم "المنطقة المظلمة"،و ده تسبب فى زيادة معدل دوبان الغطاء الجليدى.[80] كما اتلقا نفس الطحالب فى جبال الألب الإيطالية ، بعد ظهور جليد وردى اللون على أجزاء من نهر بريسينا الجليدى.[81] أنواع الطحالب المختلفة توصل أدوار مهمة فى البيئة المائية. فالكائنات الميكروسكوبية اللى تعيش معلقة فى عمود الميه ( العوالق النباتية ) بتشكل القاعدة الغذائية لمعظم السلاسل الغذائية البحرية. ولما تتكاثر بكثافة عالية اوى ( ازدهار الطحالب )، قد تُغير دى الطحالب لون الميه وتُنافس الكائنات الحية التانيه، أو تُسممها، أو بتسبب ليها الاختناق .[82]

يمكن استخدام الطحالب ككائنات مؤشرة لرصد التلوث فى مختلف الأنظمة المائية.[83] فى كتير من الحالات، يكون استقلاب الطحالب حساس لمختلف الملوثات. للسبب ده ، قد يتغير تركيب أنواع الطحالب فى وجود الملوثات الكيميائية.[83] للكشف عن دى التغيرات، ممكن أخذ عينات من الطحالب من البيئة وحفظها فى المعامل بسهولة نسبية.[83]

يمكن تصنيف الطحالب، بناء على بيئتها، ل: مائية ( عوالق ، قاعية ، بحرية ، ميه عذبة ، راكدة ، جارية )، أرضية ، هوائية (شبه هوائية)، [84] صخرية ، ملحية (أو واسعة الملوحة )، رملية ، محبة للحرارة، محبة للبرودة ، متطفلة ( متطفلة على النباتات ، متطفلة على الحيوانات )، متكافلة ( متطفلة على النباتات ، متطفلة على الحيوانات)، طفيلية ، محبة للكالسيوم أو متطفلة على اللايكن (متطفلة على الطحالب).

الطحالب التكافلية

[تعديل]

بعض أنواع الطحالب تُقيم علاقات تكافلية مع كائنات حية تانيه. فى دى العلاقات التكافلية، تُزوّد الطحالب الكائن المضيف بمواد عضوية (نواتج التمثيل الضوئى)،و ده يوفر الحماية لخلايا الطحالب. ويستمد الكائن المضيف بعض من احتياجاته من الطاقة أو كلها من الطحالب.[85] ومن الأمثلة على ذلك:

اللايكن

[تعديل]
اللايكن الصخرية فى أيرلندا

الجمعية الدولية لعلم اللايكن تُاتعرف اللايكن بأنها "ارتباط بين فطر وكائن حى ضوئى تكافلي، ينتج عنه جسم نباتى مستقر ببنية محددة".[86] تنتمى الفطريات، أو الكائنات الفطرية التكافلية، بشكل رئيسى لشعبة الفطريات الزقية (Ascomycota) ، مع وجود عدد قليل منها من شعبة الفطريات البازيدية (Basidiomycota) . فى الطبيعة، مافيش دى الكائنات منفصلة عن اللايكن. ومش معروف متى ابتدا ارتباطها.[87] يرتبط كائن فطرى تكافلى واحد أو اكتر [88] بنفس نوع الكائن الطحلبى التكافلي، من الطحالب الخضراء، إلا أنه بدل ده ، ممكن يتربط الكائن الفطرى التكافلى بنوع من البكتيريا الزرقاء (لذا بيعتبرمصطلح "الكائن الضوئى التكافلي" اكتر دقة). ممكن يتربط الكائن الضوئى التكافلى بكتير من الكائنات الفطرية التكافلية المختلفة، أو قد يعيش بشكل مستقل؛ وبناء على ذلك، بتتسمما اللايكن وبتتصنف كأنواع فطرية. بيتقال على ده الارتباط اسم التكوين الشكلى لأن الأشنة تمتلك شكل وقدرات لا تمتلكها أنواع الكائنات المتعايشة وحدها (يمكن عزلها تجريبى). من المحتمل أن يحفز الكائن الضوئى المتعايش جينات كامنة فى الفطر المتعايش.

ترينتيبوليا مثال على جنس منتشر من الطحالب الخضراء فى كل اماكن العالم، وبتقدر أن تنمو لوحدها أو أن تاتحول لأشنة. علشان كده ، تشترك اللايكن فى بعض الموائل، وغالب ما يكون مظهرها مشابهاً، مع أنواع متخصصة من الطحالب ( الهوائية ) اللى تنمو على الأسطح المكشوفة زى جذوع الشجر والصخور، و تُغيّر لونها أحيان.

التكافل بين الحيوانات

[تعديل]
الشعاب المرجانية فى فلوريدا

الشعاب المرجانية تتشكل من الهياكل الخارجية الكلسية لللافقاريات البحرية من رتبة المرجان الصلب ( Scleractinia ). تستقلب دى الحيوانات السكر و الأكسجين للحصول على الطاقة اللازمة لعمليات بناء خلاياها، بما فيها إفراز الهيكل الخارجي، مع إنتاج الميه وتانى أكسيد الكربون كمنتجات ثانوية. فى الغالب تكون الدياتومات (الطحالب الأولية) كائنات تكافلية داخلية فى خلايا اللافقاريات البحرية المُكوِّنة للشعاب المرجانية، حيث تُسرِّع عملية التمثيل الغذائى فى الخلية المضيفة عن طريق توليد السكر و الأكسجين المتاحين فور بعملية التمثيل الضوئى باستخدام النور الساقط وتانى أكسيد الكربون اللى بتنتجه الخلية المضيفة. تتطلب الشعاب المرجانية الصلبة المُكوِّنة للشعاب ( الشعاب المرجانية الهرماتيبية ) طحالب تكافلية داخلية من جنس Symbiodinium علشان تكون فى حالة صحية جيدة.[89] معروف فقدان Symbiodinium من الخلية المضيفة باسم ابيضاض المرجان ، هيا حالة توصل لتدهور الشعاب المرجانية.

الطحالب الخضراء التكافلية الداخلية تعيش قرب سطح بعض أنواع الإسفنج، زى إسفنج فتات الخبز ( Halichondria panicea ). وبذلك، تكون الطحالب محمية من المفترسات؛ كما يُزوَّد الإسفنج بالأكسجين والسكريات اللى قد تُشكِّل ما بين 50 ل80% من نمو الإسفنج فى بعض الأنواع.[90]

فى الثقافة الإنسانية

[تعديل]

الجزيرة التالتة فى بحيرة كونمينغ، فى القصر الصيفى ببكين، بتتسمما "زاوجيان تانج داو" (藻鑒堂島). ويُشتق اسمها من الحرف الصينى الكلاسيكى "藻"، اللى يعنى "الطحالب" و"الموهبة الأدبية". علشان كده، ممكن ترجمة اسم الجزيرة إما ل"جزيرة قاعة مشاهدة الطحالب" أو "جزيرة قاعة التأمل فى الموهبة الأدبية".[91]

صور إضافية

[تعديل]

شوف كمان

[تعديل]
  • قاعدة الطحالب
  • AlgaePARC
  • التخثث الغذائي
  • تخصيب الحديد
  • طحالب ماريمو
  • الوقود الحيوى الميكروبي
  • نباتات دقيقة
  • مفاعل ضوئى حيوي
  • تكنولوجيا الطحالب
  • النباتات
  • توكسويد - أناتوكسين

ملحوظات

[تعديل]

مراجع

[تعديل]
  1. ↑ "ALGAE | English meaning - Cambridge Dictionary". اطلع عليه بتاريخ 2023-04-06.
  2. 1 2 Nabors، Murray W. (2004). Introduction to Botany. San Francisco: Pearson Education, Inc. ISBN:978-0-8053-4416-5.
  3. ↑ Palmer، J. D.؛ Soltis، D. E.؛ Chase، M. W. (2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. ج. 91 ع. 10: 1437–1445. Bibcode:2004AmJB...91.1437P. DOI:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID:21652302.
  4. ↑ Tartar، A.؛ Boucias، D. G.؛ Becnel، J. J.؛ Adams، B. J. (2003). "Comparison of plastid 16S rRNA (rrn 16) genes from Helicosporidium spp.: Evidence supporting the reclassification of Helicosporidia as green algae (Chlorophyta)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. ج. 53 ع. Pt 6: 1719–1723. DOI:10.1099/ijs.0.02559-0. PMID:14657099.
  5. ↑ Figueroa-Martinez، F.؛ Nedelcu، A. M.؛ Smith، D. R.؛ Reyes-Prieto، A. (2015). "When the lights go out: the evolutionary fate of free-living colorless green algae". New Phytologist. ج. 206 ع. 3: 972–982. Bibcode:2015NewPh.206..972F. DOI:10.1111/nph.13279. PMC:5024002. PMID:26042246.
  6. ↑ Bengtson، S.؛ Belivanova، V.؛ Rasmussen، B.؛ Whitehouse، M. (2009). "The controversial 'Cambrian' fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 106 ع. 19: 7729–7734. Bibcode:2009PNAS..106.7729B. DOI:10.1073/pnas.0812460106. PMC:2683128. PMID:19416859.
  7. 1 2 Lee، Robert Edward (2008). Phycology. Cambridge University Press. ISBN:9780521367448.
  8. 1 2 3 4 5 Graham، Linda E.؛ Graham، James M.؛ Wilcox، Lee W.؛ Cook، Martha E. (2022). "Chapter 1. Introduction to the Algae". Algae (ط. 4th). LJLM Press. ISBN:978-0-9863935-4-9.
  9. ↑ Graham، Linda E.؛ Graham، James M.؛ Wilcox، Lee W.؛ Cook، Martha E. (2022). "Chapter 1. Introduction to the Algae". Algae (ط. 4th). LJLM Press. ISBN:978-0-9863935-4-9.
  10. 1 2 3 4 Xiao، S.؛ Knoll، A. H.؛ Yuan، X.؛ Pueschel، C. M. (2004). "Phosphatized multicellular algae in the Neoproterozoic Doushantuo Formation, China, and the early evolution of florideophyte red algae". American Journal of Botany. ج. 91 ع. 2: 214–227. DOI:10.3732/ajb.91.2.214. PMID:21653378.
  11. ↑ Waggoner، Ben (1994–2008). "Introduction to the Phaeophyta: Kelps and brown "Algae"". University of California Museum of Palaeontology (UCMP). مؤرشف من الأصل في 2008-12-21. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-19. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |archive-url= و|مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  12. ↑ Thomas، D. N. (2002). Seaweeds. London: The Natural History Museum. ISBN:978-0-565-09175-0.
  13. ↑ Waggoner، Ben (1994–2008). "Introduction to the Rhodophyta, the red 'algae'". University of California Museum of Palaeontology (UCMP). مؤرشف من الأصل في 2008-12-18. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-19. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |archive-url= و|مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  14. ↑ "Introduction to the Green Algae". berkeley.edu. مؤرشف من الأصل في 2007-02-13. اطلع عليه بتاريخ 2007-02-15. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |archive-url= و|مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  15. ↑ Connell، Sean؛ Foster، M.S.؛ Airoldi، Laura (9 يناير 2014). "What are algal turfs? Towards a better description of turfs". Marine Ecology Progress Series. ج. 495: 299–307. Bibcode:2014MEPS..495..299C. DOI:10.3354/meps10513.
  16. 1 2 3 Connell، Sean؛ Foster، M.S.؛ Airoldi، Laura (9 يناير 2014). "What are algal turfs? Towards a better description of turfs". Marine Ecology Progress Series. ج. 495: 299–307. Bibcode:2014MEPS..495..299C. DOI:10.3354/meps10513.
  17. ↑ Tazawa، Masashi (2010). "Sixty Years Research with Characean Cells: Fascinating Material for Plant Cell Biology". Progress in Botany 72. Springer. ج. 72. ص. 5–34. DOI:10.1007/978-3-642-13145-5_1. ISBN:978-3-642-13145-5. اطلع عليه بتاريخ 2012-10-07.
  18. ↑ Tarakhovskaya، E. R.؛ Maslov، Yu. I.؛ Shishova، M. F. (أبريل 2007). "Phytohormones in algae". Russian Journal of Plant Physiology. ج. 54 ع. 2: 163–170. Bibcode:2007RuJPP..54..163T. DOI:10.1134/s1021443707020021. S2CID:27373543.
  19. ↑ Frenkel، J.؛ Vyverman، W.؛ Pohnert، G. (2014). "Pheromone signaling during sexual reproduction in algae". Plant J. ج. 79 ع. 4: 632–644. Bibcode:2014PlJ....79..632F. DOI:10.1111/tpj.12496. PMID:24597605.
  20. ↑ Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederic A.; Michod, Richard E. (20 سبتمبر 1985). "Genetic Damage, Mutation, and the Evolution of Sex". Science (بالإنجليزية). 229 (4719): 1277–1281. Bibcode:1985Sci...229.1277B. DOI:10.1126/science.3898363. ISSN:0036-8075. PMID:3898363.
  21. ↑ Otto، S. P. (2009). "The evolutionary enigma of sex". Am. Nat. ج. 174 ع. Suppl 1: S1–S14. Bibcode:2009ANat..174S...1O. DOI:10.1086/599084. PMID:19441962. S2CID:9250680. مؤرشف من الأصل في 2017-04-09.
  22. ↑ Heywood، P.؛ Magee، P. T. (1976). "Meiosis in protists: Some structural and physiological aspects of meiosis in algae, fungi, and protozoa". Bacteriol Rev. ج. 40 ع. 1: 190–240. DOI:10.1128/MMBR.40.1.190-240.1976. PMC:413949. PMID:773364.
  23. ↑ Linnæus، Caroli (1753). Species Plantarum. Impensis Laurentii Salvii. ج. 2. ص. 1131.
  24. ↑ Sharma، O. P. (1 يناير 1986). Textbook of Algae. Tata McGraw-Hill. ص. 22. ISBN:9780074519288.
  25. ↑ Gmelin، S. G. (1768). Historia Fucorum. St. Petersburg: Ex typographia Academiae scientiarum – عبر Google Books.
  26. ↑ Silva، P. C.؛ Basson، P. W.؛ Moe، R. L. (1996). Catalogue of the Benthic Marine Algae of the Indian Ocean. University of California Press. ISBN:9780520915817 – عبر Google Books.
  27. 1 2 Medlin، Linda K.؛ Kooistra، Wiebe H. C. F.؛ Potter، Daniel؛ Saunders، Gary W.؛ Anderson، Robert A. (1997). "Phylogenetic relationships of the 'golden algae' (haptophytes, heterokont chromophytes) and their plastids" (PDF). Plant Systematics and Evolution: 188. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2013-10-05.
  28. ↑ Dixon، P. S. (1973). Biology of the Rhodophyta. Edinburgh: Oliver & Boyd. ص. 232. ISBN:978-0-05-002485-0.
  29. ↑ Harvey، D. (1836). "Algae" (PDF). في Mackay، J. T. (المحرر). Flora hibernica comprising the Flowering Plants Ferns Characeae Musci Hepaticae Lichenes and Algae of Ireland arranged according to the natural system with a synopsis of the genera according to the Linnaean system. ص. 157–254. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2022-10-09. اطلع عليه بتاريخ 2017-12-31.
  30. ↑ Braun, A. Algarum unicellularium genera nova et minus cognita, praemissis observationibus de algis unicellularibus in genere (New and less known genera of unicellular algae, preceded by observations respecting unicellular algae in general) Archived 20 ابريل 2016 at the Wayback Machine.
  31. ↑ "Compte rendu du premier colloque de l'association des Diatomistes de Langue Française. Paris, 25 janvier 1980". Cryptogamie. Algologie. ج. 1 ع. 1: 67–74. 1980. Bibcode:1980CrypA...1...67.. DOI:10.5962/p.308988. ISSN:0181-1568.
  32. ↑ Corliss، J O (1995). "The ambiregnal protists and the codes of nomenclature: a brief review of the problem and of proposed solutions". The Bulletin of Zoological Nomenclature. ج. 52: 11–17. DOI:10.5962/bhl.part.6717. ISSN:0007-5167.
  33. ↑ Williams، B. A.؛ Keeling، P. J. (2003). "Cryptic organelles in parasitic protists and fungi". في Littlewood، D. T. J. (المحرر). The Evolution of Parasitism. London: Elsevier Academic Press. ص. 46. ISBN:978-0-12-031754-7.
  34. ↑ Grabda، Jadwiga؛ Grabda، Jadwiga (1991). Marine fish parasitology: an outline. Weinheim: VCH-Verl.-Ges. ISBN:978-0-89573-823-3.
  35. ↑ Smith, David Roy; Keeling, Patrick J. (8 سبتمبر 2016). "Protists and the Wild, Wild West of Gene Expression: New Frontiers, Lawlessness, and Misfits". Annual Review of Microbiology (بالإنجليزية). 70 (1): 161–178. DOI:10.1146/annurev-micro-102215-095448. ISSN:0066-4227. PMID:27359218.
  36. ↑ Kawai، Hiroshi؛ Nakayama، Takeshi (2015). "Division Chlorarachniophyta D.J.Hibberd & R.E.Norris / Cercozoa Cavalier-Smith". في Frey، Wolfgang (المحرر). Syllabus of Plant Families: A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Streptophyta p.p. Stuttgart: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung. ISBN:978-3-443-01083-6.[وصله مكسوره]
  37. ↑ del Campo، Javier؛ Not، Fabrice؛ Forn، Irene؛ Sieracki، Michael E؛ Massana، Ramon (1 فبراير 2013). "Taming the smallest predators of the oceans" (PDF). The ISME Journal. ج. 7 ع. 2: 351–358. Bibcode:2013ISMEJ...7..351D. DOI:10.1038/ismej.2012.85. ISSN:1751-7362. PMC:3554395. PMID:22810060. اطلع عليه بتاريخ 2025-05-20.
  38. ↑ Shiratori، Takashi؛ Ishida، Ken-ichiro (8 نوفمبر 2023). "Rhabdamoeba marina is a heterotrophic relative of chlorarachnid algae". Journal of Eukaryotic Microbiology. ج. 71 ع. 2 e13010. DOI:10.1111/jeu.13010. ISSN:1066-5234. PMID:37941507.
  39. ↑ Chlorarachniophytes were omitted from the 2024 AlgaeBase species report. The numbers shown here for the order Chlorarachniales were obtained from the 13th edition of Syllabus der Pflanzenfamilien (2015), where it contains 8 genera and 14 species total.[36] The two remaining chlorarachniophyte genera, Minorisa and Rhabdamoeba, have one species each.[37][38]
  40. ↑ Pardasani، Yash؛ Palka، Maia V.؛ Leander، Brian S.؛ Burki، Fabien (سبتمبر 2025). "Paulinella acadia sp. nov., a New Photosynthetic Species Isolated From a Brackish Beach in British Columbia (Canada)". Journal of Eukaryotic Microbiology. Wiley. ج. 72 ع. 5: e70040. DOI:10.1111/jeu.70040. ISSN:1550-7408. PMC:12358764. PMID:40820586.
  41. ↑ The photosynthetic species of Paulinella classified into the rhizarian phylum Cercozoa were also omitted from the 2024 AlgaeBase species report. Four such species are known (as of August 2025)[40] – P. chromatophora, P. micropora, P. acadia, and P. longichromatophora. Their photosynthetic organelle referred to as a 'cyanelle' or 'chromatophore' originated in a primary endosymbiosis different from that of the plastids of other algae.
  42. ↑ Graham، Linda E.؛ Graham، James M.؛ Wilcox، Lee W.؛ Cook، Martha E. (2022). "Chapter 2. The Roles of Algae in Biochemistry". Algae (ط. 4th). LJLM Press. ISBN:978-0-9863935-4-9.
  43. ↑ Fidor، Anna؛ Konkel، Robert؛ Mazur-Marzec، Hanna (29 سبتمبر 2019). "Bioactive Peptides Produced by Cyanobacteria of the Genus Nostoc: A Review". Marine Drugs. ج. 17 ع. 10: 561. Bibcode:2019MarDr..17..561F. DOI:10.3390/md17100561. ISSN:1660-3397. PMC:6835634. PMID:31569531.
  44. ↑ Gupta، Radhey S. (2003). "Evolutionary relationships among photosynthetic bacteria". Photosynthesis Research. ج. 76 ع. 1–3: 173–183. Bibcode:2003PhoRe..76..173G. DOI:10.1023/A:1024999314839. PMID:16228576.
  45. ↑ Castenholz، Richard W. (14 سبتمبر 2015). "Oxygenic Photosynthetic Bacteria". Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., in association with Bergey's Manual Trust. ص. 1. DOI:10.1002/9781118960608.cbm00020. ISBN:9781118960608.
  46. 1 2 Graham، Linda E.؛ Graham، James M.؛ Wilcox، Lee W.؛ Cook، Martha E. (2022). "Chapter 6. Cyanobacteria". Algae (ط. 4th). LJLM Press. ISBN:978-0-9863935-4-9.
  47. ↑ Matheus Carnevali، Paula B.؛ Schulz، Frederik؛ Castelle، Cindy J.؛ Kantor، Rose S.؛ Shih، Patrick M.؛ Sharon، Itai؛ Santini، Joanne M.؛ Olm، Matthew R.؛ Amano، Yuki (28 يناير 2019). "Hydrogen-based metabolism as an ancestral trait in lineages sibling to the Cyanobacteria" (PDF). Nature Communications. ج. 10 ع. 1: 463. Bibcode:2019NatCo..10..463M. DOI:10.1038/s41467-018-08246-y. ISSN:2041-1723. PMC:6349859. PMID:30692531. اطلع عليه بتاريخ 2025-05-21.
  48. 1 2 Soo، Rochelle M.؛ Hemp، James؛ Hugenholtz، Philip (2019). "Evolution of photosynthesis and aerobic respiration in the cyanobacteria". Free Radical Biology and Medicine. ج. 140: 200–205. DOI:10.1016/j.freeradbiomed.2019.03.029. PMID:30930297.
  49. 1 2 Strunecký، Otakar؛ Ivanova، Anna Pavlovna؛ Mareš، Jan (2023). "An updated classification of cyanobacterial orders and families based on phylogenomic and polyphasic analysis". Journal of Phycology. ج. 59 ع. 1: 12–51. Bibcode:2023JPcgy..59...12S. DOI:10.1111/jpy.13304. ISSN:0022-3646. PMID:36443823.
  50. 1 2 Soo، Rochelle M.؛ Hemp، James؛ Parks، Donovan H.؛ Fischer، Woodward W.؛ Hugenholtz، Philip (31 مارس 2017). "On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria". Science. ج. 355 ع. 6332: 1436–1440. Bibcode:2017Sci...355.1436S. DOI:10.1126/science.aal3794. ISSN:0036-8075. PMID:28360330.
  51. ↑ Pinevich، Alexander؛ Averina، Svetlana (2021). "New life for old discovery: amazing story about how bacterial predation on Chlorella resolved a paradox of dark cyanobacteria an gave the key to early history of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration". Protistology. ج. 15 ع. 3: 107–126. DOI:10.21685/1680-0826-2021-15-3-2.
  52. ↑ Sciuto، Katia؛ Moro، Isabella (2015). "Cyanobacteria: the bright and dark sides of a charming group". Biodiversity and Conservation. ج. 24 ع. 4: 711–738. Bibcode:2015BiCon..24..711S. DOI:10.1007/s10531-015-0898-4. ISSN:0960-3115.
  53. ↑ Singh، K. (2021). "Salient features of Protochlorophyta". Innovative Research Thoughts. ج. 7 ع. 4: 70–77.
  54. ↑ Turland، Nicholas J.؛ Wiersema، John H.؛ Barrie، Fred R.؛ Greuter، Werner؛ Hawksworth، David L.؛ Herendeen، Patrick S.؛ Knapp، Sandra؛ Kusber، Wolf-Henning؛ Li، De-Zhu، المحررون (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile. Glashütten: Koeltz Botanical Books. ج. 159. DOI:10.12705/Code.2018. hdl:10141/622572. ISBN:978-3-946583-16-5. اطلع عليه بتاريخ 2025-05-21. Preamble, paragraph 8: The provisions of this Code apply to all organisms traditionally treated as algae, fungi, or plants, whether fossil or non-fossil, including blue-green algae (Cyanobacteria)
  55. ↑ Allaby، M.، المحرر (1992). "Alga". Oxford University Press https://archive.org/details/conciseoxforddic00mich/page/14/mode/2up. {{استشهاد بموسوعة}}: الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  56. ↑ Sato، Naoki (27 مايو 2021). "Are Cyanobacteria an Ancestor of Chloroplasts or Just One of the Gene Donors for Plants and Algae?". Genes. ج. 12 ع. 6: 823. Bibcode:2021Genes..12..823S. DOI:10.3390/genes12060823. ISSN:2073-4425. PMC:8227023. PMID:34071987.
  57. ↑ Bengtson، Stefan؛ Sallstedt، Therese؛ Belivanova، Veneta؛ Whitehouse، Martin (2017). "Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae". PLOS Biology. ج. 15 ع. 3. DOI:10.1371/journal.pbio.2000735. PMC:5349422. PMID:28291791.
  58. ↑ Chen، K.؛ Miao، L.؛ Zhao، F.؛ Zhu، M. (2023). "Carbonaceous macrofossils from the early Mesoproterozoic Gaoyuzhuang Formation in the Yanshan Range, North China". Precambrian Research. ج. 392. Bibcode:2023PreR..39207074C. DOI:10.1016/j.precamres.2023.107074.
  59. ↑ Gabr، Arwa؛ Grossman، Arthur R.؛ Bhattacharya، Debashish (أغسطس 2020). "Paulinella, a model for understanding plastid primary endosymbiosis". Journal of Phycology. ج. 56 ع. 4: 837–843. Bibcode:2020JPcgy..56..837G. DOI:10.1111/jpy.13003. ISSN:1529-8817. PMC:7734844. PMID:32289879.
  60. ↑ Delaye، Luis؛ Valadez-Cano، Cecilio؛ Pérez-Zamorano، Bernardo (2016). "How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora?". PLOS Currents. ج. 8. DOI:10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b. ISSN:2157-3999. PMC:4866557. PMID:28515968.
  61. ↑ Nowack، Eva C. M.؛ Price، Dana C.؛ Bhattacharya، Debashish؛ Singer، Anna؛ Melkonian، Michael؛ Grossman، Arthur R. (2016). "Gene transfers from diverse bacteria compensate for reductive genome evolution in the chromatophore of Paulinella chromatophora". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 113 ع. 43: 12214–12219. Bibcode:2016PNAS..11312214N. DOI:10.1073/pnas.1608016113. PMC:5087059. PMID:27791007.
  62. ↑ Losos، Jonathan B.؛ Mason، Kenneth A.؛ Singer، Susan R. (2007). Biology (ط. 8). McGraw-Hill. ISBN:978-0-07-304110-0.
  63. ↑ Bicudo، Carlos E. de M.؛ Menezes، Mariângela (16 مارس 2016). "Phylogeny and Classification of Euglenophyceae: A Brief Review". Frontiers in Ecology and Evolution. ج. 4: 17. Bibcode:2016FrEEv...4...17B. DOI:10.3389/fevo.2016.00017. ISSN:2296-701X.
  64. ↑ Kalina، T (2001). "The origin of chloroplasts and the position of eukaryotic algae in the six- kingdom system of life". Czech Phycology. ج. 1 ع. 1: 1–4.
  65. ↑ McFadden، Geoffrey I.؛ Gilson، Paul R.؛ Hofmann، Claudia J. B. (1997). "Division Chlorarachniophyta". Origins of Algae and their Plastids. Plant Systematics and Evolution. ج. 11. ص. 175–185. DOI:10.1007/978-3-7091-6542-3_10. ISBN:978-3-211-83035-2.
  66. ↑ Ishida، K؛ Green، B R؛ Cavalier-Smith، T (1999). "Diversification of a Chimaeric Algal Group, the Chlorarachniophytes: Phylogeny of Nuclear and Nucleomorph Small-Subunit rRNA Genes". Molecular Biology and Evolution. ج. 16 ع. 3: 321–331. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026113.
  67. ↑ Archibald، J. M.؛ Keeling، P. J. (نوفمبر 2002). "Recycled plastids: A 'green movement' in eukaryotic evolution". Trends in Genetics. ج. 18 ع. 11: 577–584. DOI:10.1016/S0168-9525(02)02777-4. PMID:12414188.
  68. ↑ O'Neill، Ellis C.؛ Trick، Martin؛ Henrissat، Bernard؛ Field، Robert A. (2015). "Euglena in time: Evolution, control of central metabolic processes and multi-domain proteins in carbohydrate and natural product biochemistry". Perspectives in Science. ج. 6: 84–93. Bibcode:2015PerSc...6...84O. DOI:10.1016/j.pisc.2015.07.002.
  69. ↑ Ponce-Toledo, Rafael I.; López-García, Purificación; Moreira, David (اكتوبر 2019). "Horizontal and endosymbiotic gene transfer in early plastid evolution". New Phytologist (بالإنجليزية). 224 (2): 618–624. Bibcode:2019NewPh.224..618P. DOI:10.1111/nph.15965. ISSN:0028-646X. PMC:6759420. PMID:31135958.
  70. ↑ Ponce-Toledo، Rafael I؛ Moreira، David؛ López-García، Purificación؛ Deschamps، Philippe (19 يونيه 2018). "Secondary Plastids of Euglenids and Chlorarachniophytes Function with a Mix of Genes of Red and Green Algal Ancestry". Molecular Biology and Evolution. ج. 35 ع. 9: 2198–2204. DOI:10.1093/molbev/msy121. ISSN:0737-4038. PMC:6949139. PMID:29924337.
  71. ↑ Janson، Sven؛ Graneli، Edna (سبتمبر 2003). "Genetic analysis of the psbA gene from single cells indicates a cryptomonad origin of the plastid in Dinophysis (Dinophyceae)". Phycologia. ج. 42 ع. 5: 473–477. Bibcode:2003Phyco..42..473J. DOI:10.2216/i0031-8884-42-5-473.1. ISSN:0031-8884. S2CID:86730888.
  72. ↑ Wegener Parfrey، Laura؛ Barbero، Erika؛ Lasser، Elyse؛ Dunthorn، Micah؛ Bhattacharya، Debashish؛ Patterson، David J.؛ Katz، Laura A (ديسمبر 2006). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLOS Genetics. ج. 2 ع. 12: e220. DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMC:1713255. PMID:17194223.
  73. ↑ Burki، F.؛ Shalchian-Tabrizi، K.؛ Minge، M.؛ Skjæveland، Å.؛ Nikolaev، S. I.؛ وآخرون (2007). Butler، Geraldine (المحرر). "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLOS ONE. ج. 2 ع. 8: e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. DOI:10.1371/journal.pone.0000790. PMC:1949142. PMID:17726520.
  74. 1 2 Keeling، Patrick J. (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. ج. 91 ع. 10: 1481–1493. Bibcode:2004AmJB...91.1481K. DOI:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID:21652304.
  75. ↑ Moore RB؛ Oborník M؛ Janouskovec J؛ Chrudimský T؛ Vancová M؛ Green DH؛ Wright SW؛ Davies NW؛ وآخرون (فبراير 2008). "A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites". Nature. ج. 451 ع. 7181: 959–963. Bibcode:2008Natur.451..959M. DOI:10.1038/nature06635. PMID:18288187. S2CID:28005870.
  76. ↑ Janouškovec، J.؛ Tikhonenkov، D.V.؛ Burki، F.؛ Howe، A.T.؛ Kolísko، M.؛ Mylnikov، A.P.؛ Keeling، P.J. (2015). "Factors mediating plastid dependency and the origins of parasitism in apicomplexans and their close relatives". PNAS. ج. 112 ع. 33: 10200–10207. Bibcode:2015PNAS..11210200J. DOI:10.1073/pnas.1423790112. PMC:4547307. PMID:25717057.
  77. 1 2 3 4 Round، F. E. (1981). "Chapter 8, Dispersal, continuity and phytogeography". The ecology of algae. CUP Archive. ص. 357–361. ISBN:9780521269063 – عبر Google Books.
  78. ↑ "Algae Herbarium". National Museum of Natural History, Department of Botany. 2008. مؤرشف من الأصل في 2008-12-01. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-19.
  79. ↑ Clerck، Olivier (2005). Guide to the seaweeds of KwaZulu-Natal. National Botanic Garden of Belgium. ISBN:978-90-72619-64-8.
  80. ↑ "Greenland Has a Mysterious 'Dark Zone' — And It's Getting Even Darker". Space.com. 10 أبريل 2018.
  81. ↑ "Alpine glacier turning pink due to algae that accelerates climate change, scientists say". Sky News. 6 يوليه 2020.
  82. ↑ Smayda, Theodore J. (2014). "What is a bloom? A commentary". Limnology and Oceanography (بالإنجليزية). 42 (5part2): 1132–1136. DOI:10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1132. ISSN:0024-3590.
  83. 1 2 3 Omar، Wan Maznah Wan (ديسمبر 2010). "Perspectives on the Use of Algae as Biological Indicators for Monitoring and Protecting Aquatic Environments, with Special Reference to Malaysian Freshwater Ecosystems". Trop Life Sci Res. ج. 21 ع. 2: 51–67. PMC:3819078. PMID:24575199.
  84. ↑ Johansen، J. R. (2012). "The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences". في Smol، J. P.؛ Stoermer، E. F. (المحررون). Diatoms of aerial habitats (ط. 2nd). Cambridge University Press. ص. 465–472. ISBN:9781139492621 – عبر Google Books.
  85. ↑ Yellowlees, David; Warner, Mark (2003), Larkum; Douglas, Susan E.; Raven, John A. (eds.), "Photosynthesis in Symbiotic Algae", Photosynthesis in Algae (بالإنجليزية), Dordrecht: Springer Netherlands: 437–455, DOI:10.1007/978-94-007-1038-2_19, ISBN:978-94-007-1038-2, Retrieved 2026-01-14
  86. ↑ Brodo، Irwin M.؛ Sharnoff، Sylvia Duran؛ Sharnoff، Stephen؛ Laurie-Bourque، Susan (2001). Lichens of North America. New Haven: Yale University Press. ص. 8. ISBN:978-0-300-08249-4.
  87. ↑ Pearson، Lorentz C. (1995). The Diversity and Evolution of Plants. CRC Press. ص. 221. ISBN:978-0-8493-2483-3.
  88. ↑ Tuovinen، Veera؛ Ekman، Stefan؛ Thor، Göran؛ Vanderpool، Dan؛ Spribille، Toby؛ Johannesson، Hanna (17 يناير 2019). "Two Basidiomycete Fungi in the Cortex of Wolf Lichens". Current Biology. ج. 29 ع. 3: 476–483.e5. Bibcode:2019CBio...29E.476T. DOI:10.1016/j.cub.2018.12.022. ISSN:0960-9822. PMID:30661799.
  89. ↑ Taylor، Dennis L. (1983). "The coral-algal symbiosis". في Goff، Lynda J. (المحرر). Algal Symbiosis: A Continuum of Interaction Strategies. CUP Archive. ص. 19–20. ISBN:978-0-521-25541-7.
  90. ↑ Knight، Susan (الخريف 2001). "Are There Sponges in Your Lake?" (PDF). Lake Tides. Wisconsin Lakes Partnership. ج. 26 ع. 4: 4–5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-07-02. اطلع عليه بتاريخ 2007-08-04 – عبر UWSP.edu. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |access-date= و|تاريخ-الوصول= تكرر أكثر من مرة (مساعدة) والوسيط |archive-url= و|مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)صيانة الاستشهاد: date auto-translated (link)
  91. ↑ Marques، Patricia (2017). Essentials Of Microbiology (ط. 1st). Arcler Education Inc. ص. 212. ISBN:978-1680945294.

لينكات برانيه

[تعديل]
فيه فايلات فى تصانيف ويكيميديا كومونز عن:
ويكيسبپشيز فيه معلومات ليها علاقه بـ Algae
  • طحالب معرف اسم اصنوفة فى مايكوبنك (الإنجليزية)
  • طحالب معرف اصنوفة فى قاعدة بيانات "اعمال المستحاثات" (Fossilworks) (الإنجليزية)
  • طحالب رمز منظمة حماية النباتات الاوروبيه والمتوسطية (EPPO) (الإنجليزية)
  • طحالب معرف حيومات كوينزلاند (الإنجليزية)
  • طحالب معرف مايكروسوفت الاكاديمى (الإنجليزية)
  • Guiry، Michael؛ Guiry، Wendy. "AlgaeBase". – a database of all algal names including images, nomenclature, taxonomy, distribution, bibliography, uses, extracts
  • "Algae – Cell Centered Database". CCDb.UCSD.edu. San Diego: University of California.
  • Anderson، Don؛ Keafer، Bruce؛ Kleindinst، Judy؛ Shaughnessy، Katie؛ Joyce، Katherine؛ Fino، Danielle؛ Shepherd، Adam (2007). "Harmful Algae". US National Office for Harmful Algal Blooms. مؤرشف من الأصل في 2008-12-05. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-19.
  • "About Algae". NMH.ac.uk. Natural History Museum, United Kingdom.
اتجابت من "https://arz.wikipedia.org/w/index.php?title=طحالب&oldid=13082255"